Роль ретикулярной формации в поддержании активности коры головного мозга

Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих их нервных
волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных
клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и
длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и образует
ретикулоспинальные пути, а часть восходящее. В ретикулярную формацию
поступает большое количество путей из других мозговых структур. С одной
стороны, это коллатерали волокон, проходящих через ствол мозга сенсорных
восходящих систем, - эти коллатерали заканчиваются синапсами на дендритах и
соме нейронов ретикулярной формации. С другой стороны, нисходящие пути,
идущие из передних отделов мозга (в том числе, пирамидный путь), тоже дают
большое количество коллатералей, которые входят в ретикулярную формацию и
вступают в синаптические соединения с ее нейронами. Обилие волокон
поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка. Таким образом, по
организации своих афферентных связей эта система приспособлена к
объединению влияний из различных мозговых структур.

Данные о том, что ретикулярная формация играет важную роль в поддержании нормальной деятельности коры больших полушарий, были получены еще в
тридцатые годы нашего столетия. Бельгийский нейрофизиолог Ф. Бремер (1935), проводя
перерезку головного мозга на различных уровнях и наблюдая за
функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков
головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно
существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по
между передними и задними холмами
четверохолмия, и животным, у которого линия разреза прошла между
продолговатым и спинным мозгом. Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale
isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг).
Первая перерезка оставляет ниже места разреза почти всю
ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в
связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с
ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие
афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное
не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты,
и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с
encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает
глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не
как спящее животное.

Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентных импульсов, в
частности, от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва.
Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по
восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее
нейронов. Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания
бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление
к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола
мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например,
систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной
формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный
мозг перестает активно функционировать. Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга
важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала
ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же ретикулярных
структур по восходящим путям каким-то образом определяют функциональное
состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого
раздражения ретикулярных структур. Такое раздражение было проведено Моруцци и Мегоуном.

Оно всегда дает однозначные результаты в виде характерной поведенческой
реакции животного. Если животное находится в сонном состоянии, оно
просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения
раздражения животное снова возвращается в сонное состояние. Переход от
сонного к бодрствующему состоянию в период раздражения ретикулярных
структур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он может
быть зарегистрирован по объективным критериям деятельности коры больших полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.

Для коры больших полушарий характерна постоянная электрическая
активность. Эта электрическая активность состоит из небольших по амплитуде (30-100 мкВ) колебаний, которые легко отводятся не только от открытой поверхности мозга, но и от кожи головы. У человека в спокойном дремотном состоянии такие колебания
имеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно регулярными (альфа-ритм).
Во время активности регулярные колебания сменяются сразу же значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Когда
правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми
колебаниями, то это говорит о том, что клеточные элементы коры
начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности
называется реакцией десинхронизации. Таким образом, переход от спокойного,
неактивного состояния коры к активному связан в электрическом отношении с
переходом от синхронизированной активности ее клеток к
десинхронизированной. Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации.

Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

Описанные изменения в электроэнцефалограмме не являются единственным
электрическим проявлением восходящих ретикулярных влияний. В определенных
условиях можно выявить более прямые эффекты ретикулярной импульсации,
поступающей к коре больших полушарий. Они впервые были описаны в 1940 г.
американскими исследователями А.Форбсом и Б.Мориссоном, которые исследовали
вызванную электрическую активность коры при различных афферентных влияниях.
При раздражении какой-либо афферентной системы, в соответствующей
проекционной зоне коры обнаруживается электрический ответ, указывающий на
приход к этой области афферентной волны, этот ответ получил название
первичного ответа. Кроме этого локального ответа, афферентное раздражение
вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга.
Этот ответ Форбс и Мориссон назвали вторичным ответом. То обстоятельство, что вторичные ответы возникают со скрытым периодом,
значительно превышающим скрытый период первичного ответа, ясно говорит о
том, что они связаны с поступлением афферентной волны в кору не по прямым,
а по каким-то окольным связям, через дополнительные синаптические
переключения. Позже, когда было применено прямое раздражение ретикулярной
формации, было показано, что оно может вызвать ответ такого же типа. Это
позволяет заключить, что вторичный ответ является электрическим проявлением
поступления в кору больших полушарий афферентное волны через
ретикулокортикальные связи. Через ствол мозга проходят прямые афферентные пути, которые после
синаптического перерыва в таламусе поступают в кору больших полушарий.
Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный электрический ответ
в соответствующей проекционной зоне с коротким скрытым периодом.
Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется в ретикулярную
формацию и активирует ее нейроны. Затем по восходящим путям от нейронов
ретикулярной формации импульсация тоже поступает в кору, но уже в виде
задержанной реакции, возникающей с большим скрытым периодом. Эта реакция
охватывает не только проекционную зону, но и большие участки коры, вызывая
в них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.

Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе
мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон.
Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Моруцци и сотр. (1941) также
обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего
мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию
электрических колебаний и, соответственно, перевести животное из
бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в
составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не
только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то
образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.