Конвергенция. Пространственная и временная суммация.
Конвергенция (возбуждения) – принцип общего конечного пути. Поступление возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип «воронки Шеррингтона»). Объясняется это наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.5, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно, т.к. оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чихания т дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 4.5, а показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к четырем нейронам таким образом, что три нейрона из общего их числа, равного пяти, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих трех нейронов конвергируют два афферентных волокна.
Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов, генерация потенциала действия (ПД) в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.
Суммация возбуждения в ЦНС. Одно из основных свойств нервных центров.
Это явление было открыто великим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией – лягушка совершала прыжок.
Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 4.7, а, б).
Временная суммация. На рис. 4.7, а слева представлена схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись справа позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса ещё продолжается, когда происходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.
Пространственная суммация.
(рис. 4.7, б) Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.
Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин: а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД; б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Екр возникает ПД); в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Существование ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки-сотни миллисекунд, циркуляция возбуждения может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важнейшую роль в процесса обучения (кратковременная память).