Билет 37. Развитие нервной системы в онтогенезе.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи (с момента оплодотворения до смерти организма).

Первоначальные деления зиготы приводят к формированию бластулы – зародыша (в виде полого шара), стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бастулы превращается в двуслойную гаструлу. Возникающие при этом слои: эктодерма-наружный и энтодерма-внутренний, называют зародышевыми листками. В дальнейшем образуется третий – мезодерма. Нервная ткань за исключением клеток микроглии образуется из эктодермы.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется пейруляцией или нейтральной индукцией. Определяющее событие для нейруляции – взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают также элементы хорды (основы будущего позвоночника).

В конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной (спинной) стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку. Клетки ее интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бо­роздка.

Рис. 1 /. Начальный период развития нервной системы

(поперечный разрез):

а - е — последовательные стадии развития: 1 — эктодерма:

2 — нервная пластинка; 3 — нервная бороздка; 4 — нервные вачики;

5— нервная трубка; 6— ганглиозная пластинка

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыка­ется — сначала посередине, позже (к концу 4 недели развития) — на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впослед­ствии дают элементы периферической нервной системы, пау­тинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток— нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов — глиальные клетки. Нейробласты с определенно­го момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образо­вание синапсов.

В конце 3 недели развития ростральный (головной) конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный (хвостовой) отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро под­разделяется на три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузы­рей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом моз­гу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является первичный передний мозг, за ним следует первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это первичный задний мозг.

На 2 месяце развития первый и третий первичные мозго­вые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пу­зырей). Первичный передний мозг делится на конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непо­средственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Первичный задний мозг разделяется на собственно задний мозг, включающий моз­жечок и варолиев мост, и продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного моз­га (рис. 12). Сначала— основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; по­том шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

Рис. 12. Развитие головного мозга

А. Стадия трех мозговых пузырей:

1 — задний мозг\ 2 — средний мозг\ 3 — передний мозг.

Б. Стадия пяти мозговых пузырей:

1 — продолговатый мозг; 2 — мост и мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5— конечный мозг

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграцион­ный период ее развития, т.е все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария по­степенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образова­ние борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в воз­расте 36 - 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10 - 12 годам.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от все­го веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250 - 1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга про­исходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.

Таким образом, нервная система проходит следующие стадии развития:

1. Стадия пролиферации – процесс деления нейробластов на внутренней стороне нервной трубки (деление нервных клеток происходит только внутриутробно)

2. Стадия миграции (перемещение клеток в «свою часть» нервной системы)

незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

3. Стадия специализации

Превращается в нервную клетку, вырастает аксон, образуются синапсы.

Конус роста – дистальная уплощенная часть аксона, которая прокладывает путь через окружающую ткань (Конус роста также образовывается при травме аксона). В конусе роста содержится фактор роста нервов (ФРН) – это белок, способствующий росту и развитию аксона.