Психофизиологические характеристики слуха
Изменение слуховой чувствительности и слуховая адаптация.Чувствительность к звукам возрастает в условиях полной тишины. Если же длительное время раздается звук неизменной высоты и силы, то он воспринимается ухом как менее громкий. Этот механизм приспособления чувствительности к звукам различной силы и высоты носит название адаптации слуха, или слуховой адаптацией. Такое временное повышение или понижение чувствительности слуха – нормальное физиологическое явление. Через 10-15 с после прекращения звучания восстанавливается прежняя чувствительность. Если же звуковой раздражитель действует на слух длительное время (часами), то слуховая чувствительность понижается в связи с перенапряжением слуховых клеток. В этом случае наступает утомление, то есть временное функциональное нарушение чувствительности слухового анализатора.
В то же время в научной и учебной литературе термин «слуховая адаптация» чаще применяется как синоним процесса, приводящего к снижению слуховой чувствительности в условиях длительного (недели, года) воздействия на человека звуков высокой интенсивности. Этот вид слуховой адаптации можно рассматривать как механизм защиты кортиевого органа и других компонентов слуховой системы от повреждающего действия надпороговых звуков (поэтому ее можно называть как защитная слуховая адаптация). Хорошо известно, что вынужденное пребывание людей в условиях шумного производства или проживание вблизи крупных аэропортов вызывает нарушение высшей нервной деятельности (невроз), что способствует появлению ряда психосоматических заболеваний, например, гипертонической болезни. Кроме того, нередко работа в шумных цехах приводит к резкому снижению остроты слуха, т.е. к тугоухости, в основе которой лежат дегенеративные изменения волосковых клетках кортиевого органа.
Существует несколько видов механизмов, способствующих эффективной защите слуховой системы, т.е. компонентов защитной слуховой адаптации. В их число входят механизмы, связанные с эфферентной (нисходящей) регуляцией активности акустических центров (нейронов кохлеарного и верхнеоливарного комплексов, нейронов латерального лемниска и внутреннего коленчатого тела), в том числе под влиянием коры больших полушарий, ретикулярной формации ствола мозга, задних ядер гипоталамуса. Важную роль играют процессы латерального и возвратного торможения, а также активация мышечной защиты (m. tympani и m. stapedius), благодаря которой снижается эффективность передачи звукового сигнала от барабанной перепонки к улитке. Однако многие механизмы адаптации к звукам высокой интенсивности требуют дальнейшего изучения.
Акустическая (слуховая) ориентация в пространстве.Для животных и человека слуховая ориентация в пространстве, т.е. пространственный слух является важной и необходимой функцией. Слуховая ориентация происходит двумя путями. В первом случае за счет так называемого бинаурального слуха (слушание двумя ушами, двуушный эффект) определяется местоположение самого звучащего объекта (первичная локализация, или пассивная локация), во втором – происходит восприятие отраженных от различных объектов звуковых волн. Это так называемая вторичная локализация звука (активная локация), или эхолокация, при помощи которой ориентируются в пространстве некоторые животные, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются (дельфины, калифорнийский морской лев, летучие мыши, стрижи-саланганы, гуахаро, крыланы), а также люди, потерявшие зрение, или с нормальным зрением, но в условиях темноты.
Бинауральный слух.Благодаря пассивной локации человеку и животным удается локализовать положение звучащего объекта в вертикальной и горизонтальной плоскостях и его удаленность от организма. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом. Для него важно наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса.
В основе бинауарльного слуха лежит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра. Наблюдения на людях показали, что при раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. Все эти «расчеты» выполняются специализированными нейронами акустических центров, в том числе слуховой коры, имеющих острую настройку на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности, а также нейронами, реагирующими лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве. Корковый конец слухового анализатора играет существенную роль в локализации источника звука в пространстве. Так, двустороннее удаление слуховой коры приводит к значительным нарушениям пространственного слуха.
При односторонней глухоте определение местоположения источника звука одним ухом облегчается поворотом головы в сторону звучащего источника, локализация которого в пространстве происходит путем сопоставления рисунка возбуждения в различных частях слуховой системы.
Эхолокация. Этот вид акустической ориентации, характерен главным образом для животных, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются. Эхолокация в определеной степени представляет для них новое средство дистантной ориентации в окружающей среде. Эхолокация у этих животных позволяет им не только определять пространственное положение объекта, но и опознавать размеры, форму и материал объектов, от которых отражается издаваемый самим животным звуковой сигнал. У эхолоцирующих животных имеются специальные органы (биосонары) для генерации звука, предназначенного специально для зондирования пространства. Например, звуковые сонары пещерных птиц, испускающие широкополосные щелчки, а также ультразвуковые сонары летучих мышей, компонентом которых является специализированный лобный выступ – мелон.
У слепых людей имеется аналог эхолокационной способности животных. В основе его лежит чувство препятствия, или непроизвольная эхолокация. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах или при наличии постороннего шума эта способность у слепых пропадает.
Методы исследования слухового анализатора.В клинической практике используется различные методы исследования слухового анализатора, которые позволяют выявить различные нарушения его функционирования, в том числе понижение остроты слуха (гипакузия), потерю слуха, и или тугоухость (сурдитас), а также дают возможность выявить локализацию патологического очага, вызывающего нарушение функции слухового анализатора. В этом разделе рассмотрим наиболее простые из них.
Речевая аудиометрияпредназначена для исследования чувствительности слухового анализатора (остроты слуха) шепотной речью – в этом случае исследуемый находится на расстоянии 6 м, повернувшись к исследователю открытым ухом; он должен повторять слова (двухзначные цифры, или простые слова типа «мама», «каша»), произносимые исследователем шепотом. При нормальной остроте слуха шепотная речь воспринимается на расстоянии 6-12 м.
Тональная аудиометрия, или исследование чувствительности слухового анализатора к чистым тонам, проводится с использованием аудиометра (например, аудиометра поликлинического типа АП-02), который позволяет через ушные телефоны воздушной проводимости определить пороги слышимости (в дБ) для тонов от 125 до 8000 Гц, которые подаются в последовательности 1000, 2000, 3000, 4000, 6000, 8000, 500, 250 и 125 Гц (при вариации их громкости от 10 до 110 дБ). При определении чувствительности костной проводимости используются ушные телефоны костной проводимости, которые прижимаются к сосцевидному отростку, а исследования проводят на частотах от 125 до 4000 Гц. Результаты тестирования отражаются на аудиометрическом бланке для каждого уха в отдельности. Острота слуха считается нормальной, если отклонения полученных аудиограмм от стандартных для каждого тона не превышает 5-10 дБ.
Камертональная аудиометрия (проба Ринне и проба Вебера) предназначена для сравнительной оценки воздушной и костной проводимости звука путем восприятия звучащего камертона (С 128 или С 256). У здорового человека воздушная проводимость выше костной. При поражении звукопроводящего аппарата (барабанной перепонки, слуховых косточек) воздушная проводимость снижается при сохранении костной проводимости, а при поражении звуковоспринимающего аппарата (улитки, слуховых путей и центров) понижается и воздушная, и костная проводимость.
В пробе Ринне ножку звучащего камертона устанавливают на сосцевидном отростке. По окончанию восприятия звука бранши камертона подносят к слуховому проходу – здоровый человек в этом случае продолжает воспринимать звучание камертона (положительная проба Ринне); при поражении звукопроводящего аппарата – восприятие отсутствует (отрицательная проба Ринне). Для более точного определения воздушной и костной проводимости фиксируется время восприятия звука камертона. У здорового человека при использовании С 128 время воздушной проводимости составляет 75 с, а костной – 35 с; при использовании С 256 – соответственно 40 с и 20 с.
В пробе Вебера ножку звучащего камертона (С 128 или С 256) устанавливают на середине темени. У здорового человека звучание слышится равномерно с обеих сторон. При одностороннем нарушении звукопроводящего аппарата звучание более выражено на стороне поражения (вследствие повышения роли костной проводимости; этот феномен можно смоделировать, заложив предварительно в одно ухо ватный тампон), а при одностороннем поражении внутреннего уха – оно снижено на стороне поражения.
При исследовании бинаурального (пространственного) слуха испытуемый с закрытыми глазами определяет местонахождение источника звука, например, часов. При нарушении бинаурального слуха испытуемый не может точно локализовать источник звука.