Режимы сокращения мышцы в соответствии с частотой раздражения

	Серия одиночных мышечных сокращений. Частота раздражения такова, что каждый последующий импульс раздражения поступает после полного расслабления мышцы.
	Зубчатый тетанус. Сокращения мышцы без расслабления, раздражение совпадает с фазой расслабления. Мышца не успевает расслабиться полностью перед следующим импульсом раздражения..
	Гладкий тетанус. Раздражение с такой частотой, при которой действие раздражителя совпадает с фазой укорочения. Мышца не успевает даже начать расслабляться перед следующим импульсом раздражения.
	Оптимальная частота раздражения. Все волокна мышцы сокращаются в режиме гладкого тетануса. Максимальная сила сокращения.
	Пессимальная частота. Частота раздражения лежит за пределами функциональной лабильности мышечного волокна: действие раздражителя совпадает с периодом рефрактерности ПД мышечного волокна. Расслабление мышцы в ответ на стимуляцию.

Гладкий тетанус есть непрерывное укорочение мышцы, вызванное прерывистым раздражением такого ритма, который превышает ритм сократительных процессов, возникающих в мышце. В основе его лежит суперпозиция (суммация) кривых одиночных сокращений, возникающих на восходящем колене кривой. Частота возникновения ПД, необходимая для получения тетануса не имеет абсолютного значения - она определяется скоростью сократительного акта конкретной мышцы.

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой в сокращение включаются все двигательные единицы мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса - ОПТИМУМ ЧАСТОТЫ. Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЛАБИЛЬНОСТИ ТКАНИ - того предела частоты раздражения, который эта ткань воспринимает. Раздражение с такой частотой приводит к резкому снижению амплитуды сокращения - ПЕССИМУМ ЧАСТОТЫ.

Итак, мышца может работать в различных режимах: одиночное сокращение, зубчатый или гладкий тетанус, режим работы мышцы зависит от частоты импульсов раздражения. Именно изменение частоты является одним из механизмов регуляции силы сокращения мышц, которые использует центральная нервная система.

Свойства гладких мышц, сердечной мышцы отличаются от свойств скелетных мышц, хотя принцип сокращения общий для всех мышечных элементов.

Поскольку функции гладких мышц очень важны для организма, это и мышцы сосудов, и мышцы желудочно-кишечного тракта, и мышцы мочеточников и мочевого пузыря, остановимся подробнее на их особенностях.

Таблица 8

Сравнительная характеристика физиологических свойств

Скелетных и гладких мышц

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ	ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ
Входят в состав опорно-двигательного аппарата	Входят в состав оболочек внутренних органов и сосудов
Не имеют пластического тонуса	Имеют пластический тонус
Имеют быструю кратковременную деполяризацию и короткий период абсолютной рефрактерности	Имеют медленную деполяризацию и длительный период абсолютной рефрактерности
Не обладают способностью к дифференцировке и делению	Обладают способностью к дифференцировке, делению и регенерации при повреждении
Иннервируются соматической нервной системой	Иннервируются вегетативной нервной системой, а также имеют автономный аппарат иннервации
Сокращаются под влиянием импульсов, предаваемых по двигательным нервам от мотонейронов спинного мозга (отсутствие автоматизма).	Сокращаются под влиянием импульсов, возникающих в самих мышцах (наличие автоматизма), а также импульсов, передаваемых по вегетативным нервам
Способны к быстрым фазическим сокращениям	Способны к длительным тоническим сокращениям
Осуществляют произвольные мышечные движения, сопровождаемые значительными энергетическими затратами	Осуществляют непроизвольные мышечные движения, сопровождаемые незначительными энергетическими затратами
Обладают слабо выраженной чувствительностью к химических веществам	Обладают высокой чувствительностью к химическим, фармакологическим, эндогенным и экзогенным биологически активным веществам
В незначительной степени управляемы лекарственными средствами	В значительной степени управляемы лекарственными средствами

Ситуационные задачи.

1. Длительность фазы укорочения мышцы в нервно-мышечном препарате лягушки составляет 0.05 сек. С какой частотой необходимо раздражать нерв, чтобы получить гладкий тетанус?

2. Длительность одиночного мышечного сокращения составляет 0.1 сек. С какой частотой необходимо наносить раздражения, чтобы мышца сокращалась в режиме одиночных сокращений?

3. Каким должен быть интервал между двумя раздражениями, чтобы произошла а) частичная суммация сокращений, б) полная суммация сокращений, если длительность периода укорочения 0.05 сек, а длительность расслабления 0.075 сек?

4. На свежеизолированном нервно-мышечном препарате в ответ на стимуляцию нерва с частотой 25 Гц развивается гладкий тетанус, а при частоте 20 Гц - зубчатый. После утомления гладкий тетанус стал возникать при частоте 20 Гц. Объясните это явление.

5. В нервномышечном синапсе заблокировано действие ацетилхолинэстеразы. Изменится ли режим сокращения мышцы?

Вопросы для самоконтроля по теме: