Этапы генерирования сокращения.

I) Потенциал действия пресинаптического окончания приводит к выделению медиатора. Кроме деполяризации мембраны пресинаптического волокна в процессе выделения медиатора большую роль играет входящий ток ионов Ca⁺⁺, который так же вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны

II) Возникновение ПКП на постсинаптической мембране.

III) Возникновение ПД - возбуждение мембраны.

IV) Электромеханическое сопряжение:

1) проведение возбуждения по Т-системе,

2) деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулума (СПР) и активация кальциевых каналов,

3) высвобождение Ca⁺⁺ из СПР,

4) взаимодействие Са⁺⁺ с тропонином актиновых миофиламентов: под влиянием Са⁺⁺ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между цепочками мономеров актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина,

5) контакт головки миозина с активным центром.

V) Скольжение актиновых миофиламентов относительно миозиновых осуществляется благодаря «гребковым» движениям головок миозина: циклическая активность миозиновых поперечных мостиков с расщеплением АТФ.

VI) Сближение Z полосок и укорочение саркомера.

Режимы мышечного сокращения

При раздражении мышцы одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает ОДИНОЧНОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ (рисунок 35), в котором различают ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД (»5-10 мс), ФАЗУ УКОРОЧЕНИЯ (»50 мс) и ФАЗУ РАССЛАБЛЕНИЯ (»-70 мс)- эти цифры различны в различных мышечных волокнах. Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения – ПД. Попытаемся сопоставить во времени процессы возбуждения и сокращения поперечно-полосатой мышцы.

На верхнем графике представлено изменение мембранного потенциала, следовательно, процесс возбуждения; на нижнем - изменение длины мышцы, следовательно, процесс сокращения. Возбуждение возникает на мембране мышечного волокна, распространяется и вызывает выход кальция в саркоплазму. В это время сокращения еще нет - латентный период. Изменение длины мышцы отражает процессы, происходящие в саркоплазме. Мышца начинает укорачиваться в результате электро-механического сопряжения. На кривой одиночного мышечного сокращения можно выделить фазы укорочения и расслабления мышцы. Обратите внимание на то, что длительность одиночного мышечного сокращения значительно превышает длительность ПД. Эта величина отличается для различных групп мышц, но в целом длительность одиночного сокращения скелетных мышц лежит в пределах 50-150 мсек.

Возбудимость мышцы во время одиночного мышечного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия - мышца невозбудима в период абсолютной рефрактерности, соответствующий пику ПД. По времени этот период приблизительно совпадает с латентным периодом в мышечном сокращении. Следовательно, во время одиночного мышечного сокращения возбудимость скелетной мышцы остается на нормальном уровне, а значит, мышца может ответить на раздражение в течение всего времени одиночного сокращения.

Рисунок 35 Временная характеристика процессов

Возбуждения и сокращения

АМПЛИТУДА одиночного сокращения всей скелетной мышцы зависит от количества сократившихся двигательных единиц. Возбудимость отдельных групп волокон, составляющих целую мышцу, различна и поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых волокон. Амплитуда такого сокращения незначительна. Амплитуда сокращения становится максимальной тогда, когда в процесс возбуждения вовлекаются все мышечные волокна, когда превышен порог раздражения всех двигательных единиц, составляющих мыщцу. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается при дальнейшем нарастании силы раздражающего тока.

Если интервал между раздражениями превышает длительность одиночного сокращения, мышца успевает полностью расслабиться. Однако если увеличить частоту импульсов тока, то каждый последующий импульс совпадает с фазой расслабления мышцы. Поскольку мышца в этот период имеет нормальную возбудимость, то амплитуда сокращений будет суммироваться и возникнет ЗУБЧАТЫЙ ТЕТАНУС - слитное сокращение мышцы, когда она не расслабляется до исходной величины. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в фазе укорочения. Возникает ГЛАДКИЙ ТЕТАНУС - длительное укорочение, не прерываемое расслаблением.

Таблица 7