Химическая организация синапсов

Успехи нейрохимии показали высокую пластичность и множественность вариантов в работе даже одного синапса, а каждая нервная клетка связана синаптическими контактами с тысячами других клеток, и, таким образом, число возможных вариантов межнейронных связей близко к бесконечности. Выявление нового класса нейрохимических передатчиков-

регуляторных нейропептидов, которых сегодня уже известно более 600, позволило объяснить высочайшую пластичность и значительное усложнение вероятностных отношений в работе отдельных синапсов. Показано, что в нейронах в результате интеграции всей приходящей информации, генетический аппарат может осуществить перестройку синтеза белков-рецепторов мембран. Наряду с изменением количества активных рецепторов на мембране, может происходить изменение чувствительности рецепторов к медиатору (Ашмарин).

Очень большая численность различных нейропептидов-медиаторов значительно расширяет и усложняет возможности межнейронного сотрудничества. Взаимодействие нейропептидов позволяет формировать сложные регуляторные цепи и каскады регуляций, использовать иерархию такой регуляции. Были также обнаружены возможности выделения разных по нейрохимической природе медиаторов в зависимости от режимов импульсации нейронов – одиночной или ритмической. Отсюда и принципиально новые возможности в функционировании нейронов, их пластичности и вариабельности.

Принцип вероятностно-статистической организации нейронных ансамблей

Другой, не менее важный путь роста вариабельности, пластичности и надежности работы мозга связан с вероятностно-статистическим принципом объединения нейронов в рабочие ансамбли (Коган, Чораян). Исследование архитектоники коры мозга (Поляков) обнаружило колоссальное изобилие входов и выходов каждого коркового нейрона, что делает нереальной однозначность его реакции, исходя из возможностей интеграции состояний всех входов и выходов. Такая избыточность нейронных элементов и межнейронных связей обеспечивает мультифункциональность и пластичность нервных механизмов (Адрианов). Вероятностность механизмов совместной деятельности нейронных объединений значительно увеличивается за счет возрастания доли “нежестких” компонентов нейронных ансамблей (Коган): при этом невероятно усложняются зависимости между воздействием и вариантами реакций в нейронных системах мозга.

Лекция 5. Психофизиология сознания и бессознательного

Параграф 2. Механизмы сознания

Основные теории

Что касается теорий сознания, рассматривающих вероятные его механизмы, то можно говорить о двух группах этих теорий — структурных и функциональных. Структурные теории фиксируются на рассмотрении роли определенных отделов мозга, а функциональные – на тех или иных когнитивных операциях. Так, Павлов при изучении динамики корковых процессов пришел к теории светлого пятна, по которой сознание связывалось с фокусом возбуждения в коре, аналогизированным со светлым пятном, высвеченным на фоне мозаичности, создаваемой движущимися процессами. По представлениям Бериташвили, осознавание образов и у человека, и у животных осуществляется за счет функции звездчатых клеток, которые образуют нейрональные цепочки с обратными связями, обеспечивая реверберацию возбуждения, и создают базу для сознания в системе психонервной деятельности.

Близко к павловской теории светлого пятна примыкает, развивая ее, естественно, с позиций современных представлений, “прожекторная теория сознания” Крика, по которой “луч прожектора” внимания “выделяет” группу нейронов, связанных с переработкой определенной информации, или нейронный ансамбль, объединенный гамма-

активностью (35-70 Гц) без фазового сдвига. Нейронные процессы, “высвеченные” таким

лучом прожектора внимания, оказываются осознанными, а все остальное – попадает в сферу подсознания. При этом отмечается роль таламуса, который, создавая дополнительное неспецифическое возбуждение коры (особенно фронтальной), как бы обеспечивает “подсветку” этого прожектора. Во всех процессах сознания задействованы и механизмы памяти.

Интересна теория сознания Дж. Экклса, который отводит особую роль дендритам пирамидных нейронов коры. По представлениям Экклса, дендриты пирамидных нейронов собираются на уровне IV слоя в пучок (от 70-100 клеток) — “дендрон”, который, поднимаясь к поверхности мозга, достигает I слоя коры и принимает на свой шипиковый аппарат бутоны терминалей аксонов. В шипиках обнаружен аппарат транскрипции – синтеза новых белков. С синаптическими процессами, протекающими в дендроне, Экклс связал единицу сознания – “психон”. Таким образом, по Экклсу, сознание рассматривается как результат определенного взаимодействия психонов, генерируемых дендронами. Теория Эдельмана базируется на возможностях рестимуляции нейронов при организации повторных входов сигналов в одну и ту же нейрональную группу. При этом отмечается роль долговременной памяти, откуда в ту же группу нейронов поступают ассоциированные сигналы для сравнения и осознания информации. Эта теория получила название теории повторного входа.

По представлениям Иваницкого (аналогично взглядам Эдельмана), появление (и осознание) ощущения определяется синтезом информации наличной и извлекаемой из памяти (теория информационного синтеза как основы ощущений).

Но при этом Прибрам хранение информации и память связывает в основном с гиппокампальной областью, а процессы воспоминания (и соответственно осознания), естественно, с гиппокампальным тета-ритмом.

Процесс осознания

Обработка поступающих в мозг сигналов производится как на сознательном, так и в значительной степени на бессознательном уровне, откуда и извлекается информация при осознании. Предполагается, что при этом из префронтальной коры командные сигналы следуют в ассоциативную теменно-височную зону, где хранится в закодированном виде информация, поступающая затем в рабочую память. Там она осознается и направляет поведение. При этом высший уровень сознания испытывает на себе влияния из модулирующей системы мозга – таламических и стволовых неспецифических структур, прерывание связей с которыми приводит к нарушению сознания. В процессах осознавания важная роль, по представлениям Конорского, принадлежит гностическим нейронам, собирающим сигналы от простых нейронов – детекторов признаков. В развитие этой концепции, Соколов предлагает “иерархическую модель гештальта”, в которой объединяются нейроны простых и сложных признаков с гностическим нейроном по принципу пирамиды. При этом входящие в пирамиду нейроны – детекторы с пейсмекерными свойствами имеют общую резонансную частоту (близкую к гамма-колебаниям). Для осознанного восприятия образа такая гештальт-пирамида, представляющая, по Соколову, базисный механизм акта сознания, должна дополнительно активизироваться из неспецифической системы мозга. И тогда в этой схеме определяются три уровня субъективного отражения, приводящего к осознанию: перцептивный, мнемонический и семантический.

Перцептивный образ возникает в результате активации гештальт-пирамиды.

Мнемонический – в результате активации старых энграмм, используемых для сличения с

новым образом, и фиксации новых энграмм. Семантический уровень осуществляется за счет деятельности специфических семантических нейронов, двусторонне связанных с нейронами памяти. И таким образом возникает осознание ситуации, т.е. реализуется акт сознания.

Перцептивный образ возникает в результате активизации гештальтпирамиды.

Мнемонический – в результате активации старых энграмм, используемых для сличения с новым образом, и фиксации новых энграмм. Семантический уровень осуществляется за счет деятельности специфических сематических нейронов, двусторонне связанных с нейронами памяти. И таким образом возникает осознание ситуации, т.е. реализуется акт сознавния. В этом плане оказываются весьма значимыми фронтальные отделы неокортекса и гиппокамп, где, по представлениям большинства физиологов и клиницистов, локализованы структуры долговременной памяти, играющие существенную роль в процессах осознавания.