Тема: Взаимодействие неаллельных генов
Проявление одного признака может определяться двумя и более парами генов (комплементарность и полимерное наследование) и, наоборот, одна пара генов может влиять на проявление нескольких признаков (множественное действие генов). Кроме того, одни гены могут подавлять действие других (эпистаз). Все эти явления получили общее название взаимодействие генов.
При взаимодействии двух пар генов вероятность появления организмов каждого фенотипа определяется различными сочетаниями двух пар генов, участвующих в развитии признака. Так же, как и в случае дигибридного скрещивания, эти сочетания можно оценивать с помощью решетки Пеннета. В большинстве случаев различные соотношения фенотипов при скрещивании дигетерозигот образованы из соотношения 9:3:3:1 путем сложения отдельных элементов, например, расщепление 9:7 при комплементарном наследовании может быть представлено как 9:(3+3+1).
При решении задач такого типа следует обращать внимание на то, сколько классов фенотипов и в каком количественном соотношении образуется при скрещивании особей с различными генотипами.
Комплементарность
Развитие признака может определяться не одной, а двумя или более парами неаллельных генов, располагающимися в разных хромосомах. Если хотя бы одна пара находится в гомозиготном рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного.
С биохимической точки зрения зачастую это может быть связано с тем, что развитие признаков обычно представляет собой многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом (информация о ферменте находится в определенном гене). Если хотя бы один ген находится в рецессивном состоянии, то синтезируется измененный фермент, реакция не идет, и конечный продукт не образуется:
| ген | A | B | C | D | |||||
| фермент | E1 | E2 | E3 | E4 | |||||
| ↓ | ↓ | ↓ | ↓ | ||||||
| реакции | S1 | → | S2 | → | S3 | → | S4 | → | P (признак) |
Расщепление при скрещивании дигетерозигот при комплементарном наследовании обычно бывает в пропорции 9:7, 9:3:4, или 9:3:3:1, 9:6:1 (часть особей с минимальным выражением признака 7/16, 4/16 и 1/16).
Пример: У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F1 и F2получится от скрещивания растений с генотипами ААbb и ааВВ?
Решение:Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F1 будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (розовые цветы):
Схема скрещивания
| Р | ♀AAbb белый | × | ♂aaBB белый |
| гаметы |  Ab | aB | |
| F1 | AaBb розовый 100% |
Дигетерозиготные потомки F1 будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные гены А и В (розовые цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F2 будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.
Схема скрещивания
| F1 | ♀АаBb розовый | × | ♂AаBb розовый |
| гаметы | AB Ab aB ab | AB Ab aB ab | |
| F2 | A-B- розовый 9/16 | A-bb aaB- aabb белый 7/16 |
Задача 1-1.
Самка дрозофилы с коричневыми глазами скрещивалась с самцами, имеющими ярко-красные глаза. В F1 все мухи имели красные глаза. В F2 получено 128 мух с ярко-красными глазами, 40 мух с белыми глазами, 383 красноглазых мух и 121 муха с коричневыми глазами. Как наследуется окраска глаз у дрозофилы? Каковы генотипы исходных мух?
Задача 1-2.
В 1916 году в Марбурге выведена новая порода кроликов со светло-голубой окраской, названная «белкой». Порода была получена путем скрещиваний: голубого кролика с шоколадно-коричневым, и гибридов F1 от этого скрещивания, имеющих черную окраску, между собой. В F2 получили 47 черных, 12 голубых, 16 шоколадно-коричневых и 6 светло-голубых – «белка». Какое расщепление должно быть в анализирующем скрещивании среди 65 потомков? Каких особей необходимо взять в качестве анализаторов?
Задача1-3.
При скрещивании сортов перца, имеющих желтые и коричневые плоды, в F1 плоды оказались красные. Какие два объяснения можно дать этому факту? Когда были получены гибриды F2, то среди 322 растений 182 имели красные, 59 коричневые, 20 зеленые и 61 желтые плоды. Какое из Ваших предположений подтвердилось, а какое отпало? Что получится в F1 и в F2 от скрещивания растений с красными и зелеными плодами?
Задача1-4.
Собака желтой масти скрещивалась с черной. В потомстве получено 46 черных щенков, 13 рыжих, 17 коричневых и 6 желтых. Как наследуется окраска? Каковы генотипы исходных животных?
Задача 1-5.
Темных карпов скрестили с белыми и в F1 получили также темных, а в F2 – 265 темных, 82 стальных, 87 оранжевых и 24 белых рыб (всего 458). Каковы генотипы исходных рыб? Какая окраска ожидается у потомков от скрещивания гомозиготных стальных и оранжевых рыб?
Задача 1-6.
Кирпично-красных меченосцев скрестили с лимонными и получили в F1 только кирпично-красных, а в F2 141 кирпично-красных, 40 алых, 53 зеленых и 12 лимонных. Каковы генотипы исходных рыб?
Задача 1-7.
Зеленых меченосцев скрещивали с алыми, в F1 все рыбки имели кирпично-красную окраску, в F2 произошло расщепление: 50 кирпично-красных рыбок, 5 лимонных, 18 алых и 11 зеленых. Что получится, если скрестить алых с лимонными?
Задача 1-8.
Голубых гуппи скрещивали со светлыми, в F1 все рыбки получились серые. В F2 произошло расщепление: 55 серых, 17 голубых, 19 светлых и 6 белых. При скрещивании серых из F1 с белыми из F2 получили 17 серых, 20 голубых, 15 светлых и 19 белых. Что будет, если гомозиготных серых скрестить с гомозиготными белыми рыбками?
Полимерное действие генов
При полимерном наследовании развитие одного признака контролируется несколькими парами генов, расположенных в разных хромосомах. Чем больше генов находится в доминантном состоянии, тем ярче выражен признак.
Полимерное действие лежит в основе наследования количественных признаков и играет важную роль в эволюции.
Например, степень пигментации кожи определяется двумя парами (на самом деле – большим количеством) генов. В соответствии с этим по данному признаку людей можно условно разделить на 5 фенотипов: негры (ААВВ), темные мулаты (ААВb или АаВВ), средние мулаты (АаВb, ааВВ или ААbb), светлые мулаты (Ааbb или ааВb) и белые (ааbb).
Задача 2-1.
Сын белой женщины и негра женится на белой женщине. Может ли ребенок от этого брака быть темнее своего отца?
Задача 2-2.
Какой фенотип потомства будет:
от брака негра и светлой мулатки;
от брака белого и темной мулатки?
Задача 2-3.
Какое потомство получится от брака:
двух средних гетерозиготных мулатов;
двух средних гомозиготных мулатов?
Задача 2-4.
Два средних мулата имеют двух детей-близнецов: черного и белого ребенка. Можно ли установить генотипы родителей?
Задача 2-5.
От брака среднего мулата и светлой мулатки родилось много детей, среди которых оказалось по 3/8 средних и светлых мулатов и по 1/8 – темных мулатов и белых. Каковы возможные генотипы родителей?
Задача 2-6.
Может ли у одной пары родителей родиться двое детей-близнецов, один из которых белый, а другой – негр?
Эпистаз
Эпистазом, или противоположным действием генов, называется явление, при котором ген одной аллельной пары (супрессор) в доминантном состоянии может подавлять развитие признака, контролируемого другой парой генов.
В случае эпистаза при скрещивании дигетерозигот в потомстве наблюдается расщепление в соотношении 13:3 или 12:3:1.
Пример: При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и желтыми плодами все потомство F1 имело белые плоды. При скрещивании этого потомства между собой в их потомстве F2 было получено:
204 растения с белыми плодами,
53 растения с желтыми плодами,
17 растений с зелеными плодами.
Определить возможные генотипы родителей и потомства.
Решение: Потомство F1 единообразно. Это указывает на то, что родители были гомозиготны, и признак белой окраски доминирует.
Гибриды первого поколения F1 гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F2).
Во втором поколении имеется три класса фенотипов, но расщепление отличается от расщепления при кодоминировании (1:2:1) или при комплементарном наследовании (9:6:1, 9:3:4, 9:7 или 9:3:3:1).
Предположим, что признак определяется противоположным действием двух пар генов, причем особи, у которых обе пары генов находятся в рецессивном состоянии (ccjj), отличаются по фенотипу от особей, у которых действие гена не подавляется. Расщепление в потомстве 12:3:1 подтверждает это предположение.
Ответ: Генотипы родителей – ССjj и ссJJ, потомства F1 – СсJj.
Задача 3-1.
У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена С. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген I, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном С. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур породы леггорн?
Задача 3-2.
У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена С. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген I, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном С. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ССIi и ссIi.
Задача 3-3.
При скрещивании чистых линий собак коричневой и белой масти все потомство имело белую окраску. Среди потомства полученных гибридов было 118 белых, 32 черных и 10 коричневых собак. Предложите гипотезу, объясняющую эти результаты.
Задача 3-4.
У лошадей действие генов вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантного гена D. Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом CcDd?
Задача 3-5.
У овса черная окраска семян определяется доминантным геном А, а серая окраска – доминантным геном В. Ген А эпистатичен гену В, и последний в его присутствии не проявляется. При отсутствии в генотипе обоих доминантных генов окраска семян белая. При скрещивании двух серосеменных растений получили растения с серыми и белыми семенами в пропорции 3:1. Определить генотипы родителей. Какое расщепление в потомстве было бы получено, если бы скрещивались дигетерозиготные формы?
Задача 3-6.
Свиньи бывают черной, белой и красной окраски. Белые свиньи несут минимум один доминантный ген I. Черные свиньи имеют доминантный ген Е и гомозиготны по рецессивной аллели i. Красные поросята (eeii) лишены доминантного гена-подавителя I и доминантного гена, определяющего черную окраску. Какое потомство можно ожидать от скрещивания черной гомозиготной свиньи и красного кабана?