Трансабиотические взаимовлияния растений
Под трансабиотическими взаимоотношениями понимают косвенные влияния растений друг на друга через изменения окружающей среды. Каждый растительный организм в прошлой своей жизнедеятельности изменяет среду путем усвоения им воды, элементов минерального питания и других ресурсов и выделения в окружающую среду разнообразных продуктов. Все эти изменения оказываются небезразличными для соседних растений.
Теоретической основой для изучения трансабиотических взаимоотношений растений является разработанная в шестидесятые годы А.Л Урановым концепция фитогенного поля. Согласно данной концепции (Уранов, 1965), каждая растительная особь имеет свое фитогенное поле, понимаемое как пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства под влиянием данной особи. Фитогенные поля соседних особей часто перекрываются, благодаря чему возникают трансабиотические взаимовлияния, которые сказываются на состоянии особей, скорости их роста и размножения и в конечном счете на состоянии и массе и роли ценопопуляций в фитоценозе.
Какпоказано на рисунке 3, трансабиотические взаимоотношения растений подразделяются на конкуренцию, аллелопатию и кодовые взаимовлияния.
Конкуренция
Впервые научное представление о конкуренции растений было обосновано в 1820 году О.П. Декандолем под названием "борьба за существование между растениями", а близкое к. современному определение конкуренции дано в 1905 году Ф. Клементсом (Работнов, 1995). В современной геоботанике под конкуренцией понимают такие взаимоотношения растений, когда они перехватывают друг у друга наличные ресурсы местообитания. Конкуренция является следствием двух причин: ограниченности ресурсов местообитания и перенаселенности растений в фитоценозе. Действительно, каждое конкретное местообитание имеет ограниченные экологические ресурсы: нехватка воды и элементов минерального питания, световой солнечной энергии и т.д. И хотя все экологические ресурсы местообитания возобновляются, но в каждый конкретный момент времени они ограничены и могут удовлетворить потребности ограниченного числа растений. В то же время в сложившемся фитоценозе всегда имеет место перенаселенность в связи со способностью растений к неограниченному размножению во времени. В любом фитоценозе регулярно появляются все новые жизнеспособные зачатки произрастающих здесь видов растений, поэтому при малейшей возможности, связанной с уменьшением плотности населения в отдельных точках, зачатки разных видов прорастают, а молодые особи стремятся закрепиться в данном фитоценозе, создавая перенаселенность. Поскольку перенаселенность в фитоценозе поддерживается постоянно, постольку в нем всегда имеет место конкуренция между растениями.
Конкуренция ведет к уменьшению потребления ресурсов в расчете на одну особь и, следовательно, к уменьшению скорости размножения, к уменьшению количества запасаемых особью веществ. Все это, в свою очередь, снижает выживаемость и плодовитость. растений и уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение. Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая конкуренция
Внутривидовая конкуренция, возникающая в фитоценозе между особями одного вида, и, следовательно, в ценопопуляции, очень широко распространена в природе и была известна человеку задолго до оформления науки геоботаники. Хорошим примером внутривидовой конкуренции является известная в лесоводстве и агрономии дифференциация одновозрастных растений по высоте и мощности их развития в лесных сообществах и в агрофитоценозах. В лесоводстве уже давно используется шкала Крафта, согласно которой одновозрастные деревья в лесных фитоценозах подразделяются на пять классов: к I классу относятся наиболее высокие и мощные деревья, к V классу наиболее низкие сильно угнетенные деревья, к II, III и IV классам - деревья, занимающие промежуточное положение. Аналогичная дифференциация по степени развития характерна также для травянистых растений.
Таблица 2.
Уменьшение числа стволов с возрастом (Морозов, 1930)
| Возраст в годах | Число стволов на 1 га | ||
| Буковый лес на раковистом известняке | Буковый лес на почве из пестрого песчаника | Сосновый лес на супесчаной почве | |
| - - - |
Еще более яркую иллюстрацию внутривидовой конкуренции представляет известная в лесоводстве закономерность резкого уменьшения числа стволов в древостое по мере увеличения его возраста (табл. 2). Это явление, называемое самоизреживанием древостоя, объясняется просто. В молодом состоянии особи древесных пород имеют небольшие размеры и каждая из них потребляет незначительное количество ресурсов местообитания, которое поэтому может удовлетворить потребности огромного числа молодых деревьев. С возрастом размеры деревьев и потребности их в экологических ресурсах увеличиваются, что неизбежно ведет к обострению внутривидовой конкуренции. В результате наиболее слабые деревца, достигнув максимальной степени угнетения, засыхают и выпадают из древостоя. Процесс самоизреживания идет до тех пор, пока в древостое не останется столько деревьев, сколько их во взрослом состоянии способно "прокормить" данное местообитание.
Плотность -> К <-
Рис. 4. Зависимость численности ценопопуляции от рождаемости и смертности (Бигон и др., 1989): 1- удельная рождаемость; 2 - удельная смертность; К - предельная плотность ценопопуляции.
Процесс самоизреживания - это частный случай влияния внутривидовой конкуренции на численность ценопопуляции. Вообще же внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует численность ценопопуляции, поддерживает ее на более или менее стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешивается смертностью (Бигон и др., 1989). Такую численность ценопопуляции называют предельной плотностью и обозначают буквой K (рис. 4). Она характеризует размер ценопопуляции, который может быть поддержан наличными ресурсами местообитания. Если численность ценопопуляции меньше К, то ценопопуляция растет, так как рождаемость в ней выше смертности. Если численность ценопопуляции больше К, то ценопопуляция сокращается, так как смертность в ней выше рождаемости. При плотности ценопопуляции, равной К, численность ценопопуляции должна быть устойчивой, так как смертность и рождаемость в ней уравновешивают друг друга.
Рис. 5. Зависимость скорости роста численности ценопопуляции плотности (Бигон и др , 1989): 1 - число родившихся особей; 2 - число отмерших особей; 3 - пополнение; К - предельная плотность.
Однако в реальных ценопопуляциях численность их зависит не только от внутривидовой конкуренции, но и от других факторов. Поэтому внутривидовая конкуренция не удерживает жестко предельную плотность насыщения ценопопуляции (К). Она лишь определяет тенденцию к поддержанию численности ценопопуляции в определенных пределах. Именно в этом смысле говорят, что внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции.
Влияние внутривидовой конкуренции на численность реальных ценопопуляций можно охарактеризовать динамикой чистого пополнения ценопопуляции, под которым понимают разность. между числом родившихся и отмерших особей) (рис. 5). Анлиз графика показывает, что численность ценопопуляции растет очень медленно при низкой ее плотности, когда размножается небольшое число особей, и при плотности, приближающейся к предельной (К), когда наблюдается интенсивная внутривидовая конкуренция и отмирает большое число особей. Численность ценопопуляции растет быстрее всего при некоторых промежуточных значениях плотности и внутривидовой конкуренции.
Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на численность ценопопуляции. И в то же время она сама в значительной степени зависит от численности ценопопуляции: чем выше плотность ценопопуляции, тем интенсивнее идет внутривидовая конкуренция и тем слабее развиты особи. Однако в данном случае действует так называемый "закон постоянства урожая" (Kira et al., 1953), суть которого состоит в том, что величина общей фитомассы ценопопуляции остается постоянной в довольно широком диапазоне ее плотности, так как средняя масса одного растения зависит от плотности ценопопуляции. Данный закон выражается следующей формулой:
C=dw , где
С- урожай, d-плотность ценопопуляции, w-средняя масса растения. При увеличении d пропорционально уменьшается w и - наоборот. Урожай ценопопуляции (С) будет возрастать, если увеличатся ресурсы местообитания. В процессе самоизреживания ценопопуляции общий урожай ее (С) возрастает, так как средняя масса растения (w) увеличивается быстрее, чем уменьшается плотность (d). Максимума урожай достигает при прекращении этого процесса.
Внутривидовая конкуренция в большинстве случаев ассиметрична в том плане, что она неодинаково влияет на разные особи ценопопуляции, которые поэтому испытывают неодинаковое угнетение и в дальнейшем имеют разную судьбу. В одновозрастных ценопопуляциях степень угнетения зависит от индивидуальной разнокачественности зачатков растений, определяющих состояние проростков и молодых особей, а также от характера микроэкологических условий, в которых развивается каждая особь. В разновозрастных ценопопуляциях результат внутривидовой конкуренции в большой степени зависит от возраста особей: чем моложе особи, тем они угнетаются сильнее. Особи, поселившиеся первыми, преуспевают и закрепляются в ценопопуляции; более молодые особи в большинстве своем обречены на гибель.
Поскольку внутривидовая конкуренция влияет не только на
скорость роста, но и на развитие растений в целом, постольку она вызывает перераспределение биомассы по разным частям каждого отдельного растения. Этим объясняется уже давно известная агрономам зависимость урожая зерна от густоты посева (рис 6.): максимальный урожай зерна получается не при загущенных посевах, когда внутривидовая конкуренция особенно сильна, a при средней, оптимальной норме высева (ОН).
Рис. 6. Зависимость сухой массы початков кукурузы от густоты посева (Бигон и др., 1989): ОН - оптимальная норма высева.
•
Таким образом, внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции, стремясь поддержать ее оптимальную плотность н соответствии с количеством ресурсов местообитания влияет на степень развития растений, на общий урожай ценопопуляции и на распределение урожая по разным органам и частям растений. Она ведет к выживанию наиболее сильных особей и способствует оздоровлению ценопопуляции.
Межвидовая конкуренция
Межвидовая конкуренция возникает между особями и ценопопуляциями разных видов на основе их групповых различий и нередко ведет к вытеснению из фитоценоза одних ценопопуляций другими. Она так же широко распространена в природе, как и внутривидовая конкуренция , так как большинство естественных фитоценозов являются многовидовыми. Невооруженным глазом видна межвидовая конкуренция, например, в производных осиново-березовых лесах таежной зоны Западно-Сибирской равнины, формирующихся на месте сведенных темнохвойных лесов . Под пологом временных осиново-березовых лесов идет возобновление подроста темнохвойных пород, которые со временем вытесняют из древостоя березу и осину. В результате происходит восстановление коренных темнохвойных лесов. Хорошим, хотя возможно не таким наглядным, примером межвидовой конкуренции является несовпадение экологических амплитуд видов, при произрастании их в одновидовых посевах и в многовидовых фитоценозах. Поэтому различают аутэкологическую и синэкологическую амплитуды видов по любому фактору. Первая отражает диапазон фактора, в пределах которого вид может существовать при отсутствии межвидовой конкуренции, а вторая - диапазон фактора при совместном произрастании вида с другими видами. Аутоэкологические амплитуды видов бывают, как правило, шире синэкологических амплитуд. У многих видов наблюдается также несовпадение аутэкологических (потенциальных) и синэкологических (фактических) оптимумов по отдельным факторам (Работнов, 1959). Так, например, ксерофиты при произрастании в одновидовых посевах лучше развиваются в условиях нормального увлажнения, а в многовидовых естественных фитоценозах встречаются в засушливых местообитаниях, куда они вытесняются из нормально увлажненных местообитаний более конкуретноспособными в этих условиях мезофитами.
Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование нескольких или многих видов растений. Возможность эта обусловлена тем, что каждая ценопопуляция в фитоценозе занимает свое особое место, которое называют экологической нишей. Термин экологическая ниша был предложен американским экологом Дж. Гринеллом (Василевич, 1983). В настоящее время существует несколько понятий экологической ниши, из которых наиболее популярным является понятие, предложенное Г.Э. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957). Суть его заключается в следующем. Любой абиотический или биотический фактор среды можно рассматривать как ось многомерного пространства (гиперпространства). Каждый вид может существовать и размножаться лишь в пределах определенной амплитуды каждого фактора. Концы этих амплитуд определяют тот объем многомерного пространства (гиперобъем), который пригоден для существования вида и является его экологической нишей.
Таким образом, экологическая ниша по Г.Э. Хатчинсону - это отвлеченное понятие, включающее все те условия и ресурсы среды, которые необходимы для поддержания жизнеспособности вида. Следовательно, экологическая ниша является экологической характеристикой вида, а местообитание - это совокупность экологических условий и ресурсов на конкретном однородном участке земной поверхности, в пределах которого могут быть реализованы экологические ниши разных видов (Миркин, 1986)[2].
В связи с тем, что виды растений существуют в природе форме конкретных ценопопуляций, связанных с определенными растительными сообществами и местообитаниями, понятие экологической ниши приложимо не только к виду, но и к каждой конкретной ценопопуляций вида.
В тридцатые годы Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935) установил следующие правила межвидовых конкурентных взаимоотношений организмов в сообществе: 1) если два вида в сообществе занимают одну и ту же экологическую нишу, то один из них со временем будет вытеснен другим видом; 2) дифференциация экологических ниш в сообществе снижает конкуренцию между видами; 3) в сообществе существует система отношений, дифференцированных по экологическим нишам видовых популяций, причем процесс усиления положительных взаимодействий протекает быстрее, чем нарастание конкуренции за ресурсы среды.
Основными параметрами местообитания, по которым осуществляется дифференциация экологических ниш в сообществе, являются физическое пространство (место), время и ресурсы. Поскольку каждому виду растений нужны одни и те же ресурсы (свет, вода, элементы минерального питания), постольку ни по одному из них у автотрофных растений не может быть полного расхождения экологических ниш. Надежная дифференциация экологических ниш у растений возможна лишь тогда, когда они разграничены в пространстве или во времени.
Дифференциация экологических ниш урастений проявляется в тоом, что: 1) в растительном сообществе обитают виды разной высоты, которые используют разные горизонты воздушной среды с разной степенью освещения и температуры; 2) корни разных видов проникают в почву на неодинаковую глубину и используют разные почвенные горизонты; 3) большинство ценопопуляций имеет контагиозное распределение и частично расходится в горизонтальном направлении в использовании местообитания; 4) разные виды проходят основные фазы фенологического развития (вегетацию, цветение и т.д.) в разные сроки, благодаря чему могут использовать. некоторые горизонты местообитания в разное время; 5) виды растений экологически разнородны, поэтому по-разному используют одни и те же ресурсы местообитания - есть ресурсы, доступные всем видам, и ресурсы, используемые лишь некоторыми видами; одни виды способны усваивать больше того или иного ресурса, а другие виды - меньше.
Различают фундаментальные и реализованные экологические ниши. Фундаментальная ниша ценопопуляций - это гиперобъем, который ценопопуляция могла бы занять, если бы она не испытывала влияния других ценопопуляций. Реализованной нише соответствуетгиперобъем, который ценопопуляций удалось занять взаимоотношения ее с другими ценопопуляциями. В естественных фитоценозах ценопопуляции имеют реализованные ниши. Поэтому процесс дифференциации экологических ниш зависит не только от эколого-биологических особенностей видов, но и от межвидовых взаимоотношений (Миркин, 1986). Чаще всего межвидовая конкуренция бывает асимметричной, т.е. ее последствия оказываются неодинаковыми для двух конкурирующих видов. Однако встречаются также случаи симметричнойi межвидовой конкуренции, при которой оба конкурирующих вида несут сходный по величине ущерб. Различают два результата межвидовой конкуренции, которые хорошо объясняются анализом фундаментальных и реализованных ниш конкурирующих видов (Бигон и др., 1989):
1. Полное вытеснение из местообитания ценопопуляций слабого вида ценопопуляцией более сильного конкурента – наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает фундаментальную нишу слабого конкурента, а межвидовая конкуренция оказывается более сильной, чем внутривидовая. Такой вариант межвидовой конкуренции называют конкурентным исключением.
2. Устойчивое сосуществование конкурирующих видов имеет место тогда, когда реализованные ниши конкурирующих ценопопуляций более дифференцированы, а межвидовая конкуренция протекает менее напряженно, нежели внутривидовая. При этом напряженность межвидовой конкуренции при устойчивом сосуществовании может быть различной, что определяется степенью перекрытия их реализованных ниш (рис.7)
Рис. 7. Кривые жизнедеятельности трех сосуществующих в одном cooбществе видов (Бигон и др., 1989): 1-3 - виды растений, d - расстояние между точками оптимума, w - стандартное отклонение для кривых; А - узкие ниши со слабым перекрыванием (d > w), межвидовая конкуренция сравнительно слабая; Б – более широкие ниши с сильным перекрыванием (d < w), межвидовая конкуренция сравнительно сильная.
Межвидовая конкуренция не всегда достигает своего логического конца: конкурирующие ценопопуляции при устойчивом сосуществовании не всегда достигают равновесного состояния, а более сильные конкуренты не всегда имеют достаточно времени, чтобы вытеснить более слабые ценопопуляции. Так, при заселении свободных участков преимущества получает вид, вселившийся первым. Более сильный конкурент может вытеснить его лишь в том случае, когда условия местообитания оказываются более или менее стабильными. Если же среда меняется непредсказуемо и сильно, то такого вытеснения не происходит и виды могут сосуществовать длительное время. Поскольку большинство местообитаний характеризуется значительной изменчивостью, постольку равновесие между конкурентами постоянно сдвигается, преимущество переходит то к одному, то к другому. В этих случаях возможно сосуществование видов только благодаря динамике среды, без разделения их экологических ниш. Из сказанного следует, что при изучении межвидовой конкуренции не всегда бывает достаточным только понять механизм конкуренции. Часто необходимо учитывать также зависимость межвидовой конкуренции от непостоянных и непредсказуемых изменений условий среды.
Таким образом, конкуренция является одним из самых универсальных типов взаимоотношений растений, она присуща всем ценопопуляциям, характерна для всех фитоценозов и в большей степени влияет на их состав и структуру. При этом оба
типа конкуренции имеют противоположную роль: внутривидовая
конкуренция ведет к выживанию наиболее сильных особей
ценопопуляции и к упрочению положения вида в сообществе, а при межвидовой конкуренции происходит ослабление видов, иногда
вплоть до полного вытеснения слабых конкурентов.
Аллелопатия
Аллелопатиейназывают косвенные влияния растений друг на друга через среду путем выделения в нее активных метаболитов. Еще в работах древнегреческих философов Теофраста и Диоскорида содержатся высказывания о взаимовлияниях растений через продукты их выделений. Однако, всеобщее внимание к данному вопросу было привлечено много позже австрийским физиологом Молишем (Molisch, 1937), который опубликовал в 1937 г. книгу под названием "Влияние одного растения на другое. Аллелопатия". С тех пор изучению данного явления были посвящены многочисленные опыты и к настоящему времени накоплена обширная литература, обзор которой содержится в работах Э.Райса (1978), A.M. Гродзинского(1965) и др.
Исследования по аллелопатии продолжают интенсивно развиваться в целом ряде стран, например, в США данной проблемой занимаются более 30 университетов и около 50 научно-исследовательских учреждений (Матвеев, 1994). Однако до сих пор аллелопатия не изучена надлежащим образом, еще не оценено окончательно ее значение в жизни растений и более того, до сих пор нет единого понятия аллелопатии.
Под аллелопатией понимают (Работнов, 1978) влияния одних растений на другие через специфические продукты выделения, имеющие для растений значения как источник минерального и углеродного питания. Аллелопатию можно трактовать и узко, как влияние прижизненных выделений растений друг на друга (Borner, 1958), и более широко, понимая под аллелопатией воздействие не только прижизненных выделений, но и веществ, образующихся при разложении отмерших частей растений. Поскольку в природе трудно отделить влияние прижизненных выделений растений от влияния веществ, образующихся при разложении растительного опада, постольку аллелопатию лучше понимать широко. Однако, при этом обязательно нужно различать две ее формы: эккрисодинамию - влияния через прижизненные выделения автотрофов и б) сапрокринодинамию - влияния через выделения сапротрофных организмов, в том числе и животных, разрушающих мертвые остатки автотрофных растений.
С точки зрения химической природы аллелопатически активные продукты выделения растений разнообразны - они представлены различными классами химических веществ: фенольными соединениями, органическими кислотами, аминокислотами, ферментами, витаминами, спиртами, альдегидами и т. д. При этом аллелопатическая активность растений обусловливается, как правило, не одним каким-то специфическим для данного вида веществом, а совокупностью веществ разной природы, состав которых может изменяться с изменениями условий среды. Физическое состояние их также разнообразно - различные летучие (газообразные), жидкие и твердые метаболиты.
Выделяются аллелопатически активные вещества надземными органами (в первую очередь листьями), и корнями. Известно три механизма их выделения: а) активное выделение растениями газообразных и жидких метаболитов специальными железками или гидатодами; б) вымывание атмосферными осадками из живых органов и из растительного опада, что характерно для растворимых твердых метаболитов: в) выделение метаболитов в газообразном, жидком или твердом состоянии в результате жизнедеятельности микроорганизмов, разрушающих pacтительный опад.
Большинство исследователей понимают аллелопатию как особую форму прямого влияния одних растений на другие, при которой одно растение (растение-донор) выделяет специфические вещества, которые непосредственно физиологически влияют на жизнедеятельность другого растения (растения-акцептора).Согласно второйточки зрения, сформулированной В.Н. Сукачевым (1954) аллелопатию нужно рассматривать как косвенные взаимовлияния растений через изменения ими окружающей среды, так как аллелопатически активные вещества выделяются растениями в окружающую среду, накапливаются в ней, изменяют среду, и эти изменения отражаются на жизнедеятельности других растений. Поэтому В.Н. Сукачев отнес аллелопатию к трансабиотическим взаимовлияниям, что представляется вполне убедительным.
Очень интересный подход в понимании аллелопатических взаимовлияний растений в фитоценозах разработал в последнее время Н.М. Матвеев (1994). Исходя из того, что каждое растение создает вокруг себя своеобразную "аллелопатическую сферу" (Гродзинский, 1965) и что "аллелопатические сферы" всех растений в фитоценозе, объединяясь, образуют его "биохимическую среду" (Чернобривенко, Шанда, 1966), можно рассматривать всю совокупность аллелопатически активных веществ в фитоценозе как составную часть среды, как особый, аллелопатический фактор. Поскольку в каждом фитоценозе аллелопатический фактор представляет собой сложный, изменяемый во времени по качественному составу и количественным соотношениям комплекс аллелопатически активных веществ, постольку можно говорить об аллелопатическом режиме, аналогично тепловому, водному и другим экологическим режимам. Степень влияния аллелопатического фактора на растения фитоценоза зависит от напряженности аллелопатического режима, который характеризуется качественным и количественным составом аллелопатически активных веществ в фитоценозе.
Дискуссионным до сих пор является вопрос о характере действия аллелопатического фактора. Многие исследователи считают, что действие аллелопатически активных веществ строго специфично и всецело зависит от видовых особенностей взаимодействующих растений. Данная точка зрения находит подтверждение в том, что при одинаковых концентрациях аллелопатически активных веществ, выделяемых разными видами растений, один и тот же вид растения-акцептора реагирует на них по-разному, и, наоборот, разные виды растений-акцепторов неодинаково реагируют на выделения одного вида-донора (Колисниченко, 1975).
По мнению Грюммера (1957), специфичность действия аллелопатически активных веществ проявляется не только на видовом уровне, но и на уровне более крупных таксонов, что нашло отражение в выделении данным автором четырех функциональных типов аллелопатически активных веществ: а) колины - выделяются высшими растениями и влияют на высшие растения, б) фитонциды - выделяются высшими растениями и влияют на низшие растения, в) антибиотики- выделяются низшими растениями и действуют на низшие растения, г) маразмиины - выделяются низшими растениями и действуют на высшие растения.
Согласно второй точки зрения, сформулированной Гродзинским (1965), влияние аллелопатически активных веществ неспецифично и зависит не от видовых особенностей растений, а концентрации веществ в среде. Изучая действие разных выделений большого числа видов-доноров на ограниченное число видов-акцепторов, он установил, что при малых концентрациях аллелопатически активные вещества либо не оказывают влияния на растения-акцепторы, либо даже стимулируют их развитие, а при увеличении доз выделений растений наблюдается угнетающее влияние их на растения-акцепторы, вплоть до гибели последних.
Н.М. Матвеев (1994) считает, что выводы о специфичности и неспецифичности действия аллелопатического фактора противоречат друг другу и оба эти действия проявляются одновременно. Специфичность действия аллелопатически активных веществ проявляется в том, что каждый вид растения характеризуется своей амплитудой реакции на аллелопатический фактор с определенными значениями точек минимума, оптимума и максимума и, следовательно, обладает особой аллелолатической чувствительностью. С данной точки зрения автором выделены три группы видов: 1) аллелопатически чувствительные виды, не выносят аллелопатического режима смыкающихся искусственных лесных насаждений, 2) аллелопатически малочувствительные - не выносят аллелопатического режима сомкнувшихся лесных насаждений, 3) аллелопатически толерантные виды – выносят аллелопатический режим натурализовавшихся насаждений. Первые две группы представлены сорными, степными и луговыми видами, а последняя группа - в основном лесными видами.
Неспецифичность действия аллелопатического фактора проявляется в том, что у всех видов характер реакции на него зависит от концентрации аллелопатически активных веществ и может быть выражен кривой, аналогичной кривойжизнедеятельности по любому абиотическому фактору
Рис.8 Схема действия аллелопатического фактора на растение (Матвеев, 1994): 1 – точка оптимума, 2-аллелопатический порог чувствительности, 3 – точка максимума.
На кривой жизнедеятельности видов по аллелопатическому фактору точки минимума и оптимума не всегда выявляются, так как часто низкие концентрации аллелопатически активных веществ не реагируют совсем. Зато, кроме точки максимума, выделяется еще одна кардинальная точка – аллелопатический порог чувствительности, под которым понимают минимальную концентрацию выделений в среде, выше которой отмечается угнетение жизненных процессов у растения.
К настоящему времени известно большое число примеров аллелопатического влияния одних растений на другие, в особенности отрицательного влияния, что казалось бы однозначно свидетельствует о широком распространении и четкой выраженности аллелопатии в растительном мире. Однако Т.А. Работнов (1978, 1995), проанализировав обширную отечественную и зарубежную литературу по данному вопросу, пришел к заключению, что роль аллелопатии в жизнедеятельности растений и функционировании фитоценозов переоценивается. Он приводит следующие доводы. Во-первых, аллелопатию трудно отделить от конкуренции, поэтому результаты многих опытов можно объяснить не только, а иногда и не cтолько аллелопатией, сколько конкуренцией за необходимые ресурсы среды. Во-вторых, большинство опытов по аллелопатии проводились в искусственных условиях - в горшочках, в чашках Петри на дистиллированной воде, на кварцевом песке и т.п., поэтому полученные результаты нужно очень осторожно распространять на естественные фитоценозы. В-третьих, при оценке значения аллелопатии не учитывалась роль сопряженной эволюции растений.
Дело в том, что в результате сопряженной эволюции видов должны были создаваться и создавались фитоценозы (и биомы в целом), представляющие собой аллелопатически нейтральные системы. Достигалось это, по-видимому, двумя путями. С одной стороны, выработкой у автотрофных растений ризосфер, т.е. сферыконцентрации вокруг корней растений специфических микроорганизмов, которые осуществляют детоксикацию веществ, поступающих в ризосферу. С другой стороны, сохранением естественным отбором растений, способных к совместному произрастанию. Виды, неустойчивые к метаболитам других компонентов растительных сообществ, элиминировались и сохранялись в тех фитоценозах, где они не испытывали влияния данных аллелопатически активных веществ. Поэтому аллелопатические взаимовлияния растений в естественных фитоценозах не должны иметь напряженный характер.
Другое дело, когда речь идет об искусственных или сильно нарушенных фитоценозах, образованных эволюционно несопряженными видами, где следует ожидать резкого проявления аллелопатии. И действительно, целый ряд фактов подтверждает этот вывод Т.А. Работнова. Так, например, в эвкалиптовых лесах Средиземноморья и Южной Калифорнии, образованных интродуцированными из Австралии видами Eucaliptus, почтисовсем не развивается травяной ярус из видов местной флоры благодаря выделению эвкалиптами в почву фенолов в повышенных концентрациях. В то же время в Австралии в подобных лесах развивается густой и пышный травяной покров. Примерная же ситуация наблюдается при интродукции грецкого ореха (Juglans regia) в новые районы, за пределы его естественного ареала, расположенного в Южной Киргизии.
Н.М. Матвеев (1994), посвятивший 30 лет изучению аллелопатии в полевых и лабораторных условиях, пришел к другому выводу о роли данного типа взаимоотношений растений. Он считает (Матвеев, 1994), что "... растительные выделения, создающие аллелопатический режим, являются неотьемлемой частью среды фитоценоза. Наряду с другими факторами, они выолняют существенную экологическую роль в формировании ... сообществ». Аллелопатический режим оказывает непосредственное влияние на отбор экоморф и формирование ценотической структуры растительных сообществ.
Таким образом, аллелопатия является, по-видимому, одной из распространенных форм трансабиотических взаимоотношений, хотя, конечно, она не должна иметь такого большого значения, как конкуренция. Конкуренция осуществляется за необходимые растениям ресурсы среды, в то время как аллелопатически активные вещества не являются для растений необходимыми.