Нейрофизиологические механизмы памяти

Важнейшим свойством нервной системы является память – способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. Накопление информации происходит в несколько этапов. В соответствии с этапами запоминания принято выделять кратковременную и долговременную память. Предполагается, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Кратковременная, или оперативная, память связывается с обработкой информации в нейронных сетях; предполагается, что ее механизмом может быть циркуляция импульсных потоков по замкнутым нейронным цепям (реверберация). Долговременная память, очевидно, связана со сложными процессами синтеза белка в нейронах высших отделов ЦНС. Запоминание, хранение и извлечение наиболее актуальной в данный момент информации из памяти является результатом сложного динамического взаимодействия различных структур мозга. В операциях по запечатлению и извлечению следов памяти принимают участие нейроны различных областей коры, лимбической системы и таламуса. Клинические наблюдения показали, что при поражении одного из основных отделов лимбической системы – гиппокампа утрачивается память на недавние события, но сохраняется память на давно прошедшее.

Деятельность нейронов заднеассоциативных (затылочная кора) отделов коры тесно связана с хранением и извлечением следов памяти. При раздражении височной доли во время операции возникают четкие картины прошлого, в точности воспроизводящие обстановку вспоминаемого события. Качественной особенностью памяти человека, отличающей ее от памяти животных, даже высших приматов, является то, что человек способен запоминать не столько все подробности информации, сколько общие положения, В прочитанном тексте взрослый человек запоминает не словесную формулировку, а содержание. Это свойственная человеку словесно-логическая абстрактная память.

В осуществлении кратковременной памяти участвуют гиппокамп и лимбическая система. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных РНК требуется большее время. Важную роль играют ионные токи, возникающие в области синаптической передачи, длятся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. В основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга.

Кратковременная память – оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций.

В основе долговременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток (теория реверберации). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями

Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. Гиппокамп играет роль входного фильтра, извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, участвует в извлечении следов памяти. Ретикулярная формация включается в процессы формирования энграмм.

Наряду с индивидуальной памятью в мозге существуют структуры генетической памяти. Эта наследственная память локализована в таламо-гипоталамическом комплексе. Здесь находятся центры инстинктивных программ поведения – пищевые, оборонительные, половые – центры удовольствия и агрессии. Это центры глубинных биологических эмоций: страха, тоски, радости, гнева и удовольствия. Здесь хранятся эталоны тех образов, реальные источники которых мгновенно оцениваются как вредоносные и опасные или полезные и благоприятные. В двигательной зоне записаны коды эмоционально-импульсивных реакций (поз, мимики, защитных и агрессивных движений).

Зоной подсознательно-субъективного опыта индивида является лимбическая система – сюда переходят и здесь хранятся прижизненно приобретенные поведенческие автоматизмы: эмоциональные установки данного индивида, его устойчивые оценки, привычки и всевозможные комплексы. Здесь локализована долговременная поведенческая память индивида, все то, что определяет его природную интуицию.

Все, что связано с сознательно-произвольной деятельностью, хранится в неокортексе (кора больших полошарий), различных зонах мозговой коры, проекционных зонах рецепторов. Лобные доли мозга – сфера словесно-логической памяти. Здесь чувственная информация трансформируется в смысловую. Из огромного массива долго временной памяти необходимая информация извлекается определенными способами, они зависят от способов хранения данной информации, ее систематизированности, понятийной упорядоченности.

По современным представлениям формирование энграмм (нервных связей) проходит две фазы. На первой фазе происходит удержание возбуждения. На второй – его закрепление и сохранение за счет биохимических изменений в клетках коры головного мозга и в синапсах – межклеточных образованиях.

В настоящее время особенно широко исследуются физиологические основы памяти на биохимическом уровне. Следы непосредственных впечатлений фиксируются не мгновенно, а в течение определенного времени, необходимого для биохимических процессов – соответствующих изменений на молекулярном уровне. Количество специфических изменений в РНК, содержащейся в одной клетке, исчисляется 1015. Следовательно, на уровне одной клетки может быть выработано огромное количество связей. Изменения в молекулах РНК (рибонуклеиновой кислоты) связывают с оперативной памятью. Изменения в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) – с долговременной памятью (в том числе и с видовой). Физиологической основой памяти является изменение активности как отдельных нейронов, так и нейронных ансамблей.

Пионером биохимических исследований памяти является шведский нейрофизиолог Г.Хиден. Осуществленные им в 60-х годах опыты на планариях (плоских червях) вызвали сенсацию обученные для прохождения лабиринта планарии высушивались и стирались в порошок. Вскормленные этим порошком другие планарии значительно быстрее находили выход из лабиринта, чем контрольная группа.

У пациентов с хирургически расщепленными полушариями мозга резко ослабляется память – сенсорные возбуждения, доходящие до правого полушария, не замыкаются на словесно-логическом уровне, обеспечиваемом левым полушарием. Функциональная асимметрия в деятельности полушарий – принципиальная особенность мозга человека, отражающаяся на всех его психических процессах, в том числе и на процессах памяти. Каждое полушарие и каждая зона мозга вносит свой вклад в систему мнемической (от греч. mneme – память) деятельности. Предполагается, что вначале происходят вычленение и ультракратковременное запечатление отдельных признаков объекта (сенсорная память), затем – сложное, знаковое его кодирование – образование энграмм, включение их в категориальную систему данного индивида. Поэтому каждый человек имеет свою стратегию запоминания. Включенность объекта запоминания в определенную деятельность обусловливает структуру его запечатления, мозаику взаимосвязи его сенсорных и смысловых компонентов.

Базовой предпосылкой функционирования процессов памяти является оптимальный тонус коры, обеспечиваемый подкорковыми образованиями головного мозга. Модуляция тонуса коры осуществляется ретикулярной формацией и лимбическим отделом мозга. Подкорковые образования, формируя ориентировочный рефлекс, внимание, тем самым создают предпосылку и для запоминания.

Итоговая, синтезирующая функция памяти осуществляется лобными долями мозга и в значительной мере – лобной долей левого полушария. Поражение этих мозговых структур нарушает всю структуру мнемической деятельности.

Итак, процесс запечатления и сохранения материала обусловлен его значимостью, оптимальным состоянием мозга, повышенным функционированием ориентировочного рефлекса, системной включенностью материала в структуру целенаправленной деятельности, сведением к минимуму побочных интерферирующих (противоборствующих) воздействий, включенностью материала в семантическое, понятийное поле сознания данного индивида.

Воспроизведение, актуализация необходимого материала требует установления тех систем связей, на фоне которых запоминался материал, подлежащий воспроизведению.

Процесс забывания также не сводится лишь к спонтанному угасанию энграмм. Преимущественно забывается второстепенный малозначимый материал, материал, не включенный в постоянную деятельность субъекта. Но невозможность припомнить материал не означает полной стертости его следов. Актуализация энграмм зависит от текущего функционального состояния мозга.

Вопросы

1. Какие мозговые структуры участвуют в операциях по запечатлению и извлечению следов памяти?

2. Какие мозговые структуры участвуют в осуществлении кратковременной памяти?

3. Каков физиологический механизм превращения краткосрочной памяти в долговременную?

4. Что такое реверберация?

5. Какова роль гиппокампа в организации памяти?

6. Какие структуры мозга участвуют в организации генетической памяти?

7. Какова роль лимбической системы в организации памяти?

8. Какова роль лобной коры в организации памяти?

9. В чем заключаются опыты с планариями в изучении биохимических основ памяти?

10. Что является базовой предпосылкой функционирования процессов памяти?