Мышечный аппарат и выносливость
Выносливость спортсмена в значительной мере зависит! от физиологических особенностей его мышечного аппарата, которые, в свою очередь, определяются специфическими структурными и биохимическими свойствами мышечных волокон.
 Рис. 51. Мышечная композиция (процент медленных и быстрых волокон) у мужчин (А) и женщин (Б) - представителей разных спортивных специализаций (У. Берг. и др., 1978) |
Композиция мышц. Как известно, мышечные волокна человека относятся к двум основным типам: медленным (I) и быстрым (II). Внутри быстрых волокон выделяют два вида: быстрые окислительно-гликолитические (II-А) и быстрые гликолитические (II-В). Медленные волокна лучше, чем быстрые, приспособлены к длительным, относительно несильным повторным сокращениям с преимущественно аэробным типом энергопродукции, характерным для выполнения упражнений на выносливость.
Отличительной особенностью композиции мышц у выдающихся представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, является относительно высокий процент медленных волокон, составляющих их мышцы (рис. 51). При этом между процентом-медленных волокон и МПК существует прямая связь. Вместе с тем при одинаковом проценте медленных волокон МПК у спортсменов выше, чем у неспортсменов.
В табл. 15 приведены данные о процентном соотношении и размерах медленных и быстрых волокон, а также об активности- некоторых основных ферментов четырехглавой мышцы бедра (наружной головки) у бегунов на длинные и средние дистанции по сравнению с нетренированными мужчинами того же возраста и сходной конституции тела. Как следует из этих данных, у стайеров медленные волокна составляют около 80% всех волокон исследованной мышцы, что в среднем примерно в 1,5 раза больше, чем у нетренированных людей.
Таблица 15. Композиция мышц, площадь поперечного сечения мышечных волокон и активность ряда ферментов четырехглавой мышцы бедра у спортсменов разной квалификации и у неспортсменов (У. Финк и др., 1977)
| Показатели | Выдающиеся марафонцы (n=6) | Выдающиеся бегуны на средние к длинные дистанции (n=8) | Хорошие бегуны на средние дистанции (n=8) | Нетренированные мужчины (n=10) |
| МПК (мл/кг-мин) | 74,3 | 79,8 | 69,2 | 54,2 |
| Процент медленных волокон | 80,5 (50-96) | 77,9 (60-98) | 71,8 | 57,7 |
| Площадь поперечного сечения волокон (1000 мкм2): | ||||
| медленных | 6,5 | 6,5 | 6,3 | 4,9 |
| быстрых | 8,5 | 8,2 | 6,4 | 5,5 |
| Процент площади, занимаемой медленными волокнами | 83,5 | 81,4 | 62,1 | 60,0 |
| Активность ферментов (мкм/г/мин): | ||||
| сукцинатдегидрогеназы | 22,3 | 21,0 | 17,7 | 6,4 |
| лактатдегидрогеназы | ||||
| фосфорилазы | 7,6 | 8,3 | 8,9 | 8,6 |
Теоретически возможны две причины этого. Первая причина: преобладание медленных волокон в мышцах может быть врожденным, генетически предопределенным. Человек с такими особенностями мышечного аппарата имеет предпосылки к достижению высокого результата именно в видах спорта, требующих наиболее активного участия медленных: ("выносливых") волокон. Вторая причина: увеличение процента медленных волокон является следствием тренировки выносливости и происходит за счет соответствующего уменьшения числа быстрых волокон. Имеющиеся в настоящее .время данные говорят; в пользу первого предположения.
Во-первых, очень высокий процент медленных волокон наблюдается и у людей, никогда не занимавшихся спортом. Кстати, в этом случае можно предположить, что. они не воспользовались возможностью, предоставленной им природой, стать хорошими стайерами.
Во-вторых, даже многомесячная тренировка выносливости практически не изменяет соотношения быстрых и медленных волокон в мышцах, хотя вызывает явные эффекты в отношений выносливости - повышает спортивный результат, МПК, толщину медленных волокон и активность мышечных ферментов окислительного метаболизма.
В-третьих, процент медленных и быстрых волокон, в интенсивно и мало тренируемых мышцах примерно одинаков у спортсменов одной специализации, хотя окислительный потенциал и другие биохимические характеристики интенсивно тренируемых мышц выше. Так, у тренирующихся в ориентирова-> нии с большой нагрузкой для мышц ног процент медленных волокон в этих мышцах примерно такой же, что и в мышцах рук (табл. 16).
В-четвертых, результаты исследований моно- (генетически идентичных) и ди-зиготных (генетически неидентичных) близнецов показывают, что у первых поразительно близко соотношение двух типов волокон в мышцах (даже если один из пары активно занимается спортом, а другой нет), тогда как у вторых возможны большие вариации в композиции мышцы.
Таблица 16. Процентное распределение волокон в мышцах рук и ног у спортсменов разных специализаций и у неспортсменов (по данным разных авторов)
| Группа спортсменов и исследуемые мышцы | Виды мышечных волокон | ||
| I | II-А | II-В | |
| Выдающиеся спортсмены-ориентировщики (n=8): | |||
| наружная мышца бедра | |||
| икроножная мышца | |||
| дельтовидная мышца | |||
| Бегуны-стайеры (га = 10): | |||
| икроножная мышца | |||
| Пловчихи (n=11): | |||
| наружная мышца бедра | |||
| дельтовидная мышца | |||
| широчайшая мышца спины | |||
| Нетренированные юноши 16-18 лет (n=69): | |||
| наружная мышца бедра | 53,9 | 32,9 | |
| Нетренированные мужчины (n=40): | |||
| наружная мышца бедра | |||
| дельтовидная мышца |
Вместе с тем в процессе тренировки выносливости в композиции тренируемых мышц все же происходят определенные специфические перестройки. Как следует из данных, приведенных в табл. 16, в нагружаемых мышцах у спортсменов почти отсутствуют быстрые гликолитические волокна (II-В) и основную массу быстрых волокон составляют быстрые окислительные волокна (II-А). Таким образом, при неизменном соотношении медленных и' быстрых .мышечных волокон тренировка выносливости способствует превращению быстрых волокон преимущественно (или исключительно) в подтип быстрых окислительных волокон (II-А). Это увеличивает общий процент волокон, способных в основном к аэробному метаболизму и наиболее приспособленных к выполнению длительных упражнений на выносливость.
Структурные особенности мышечных волокон. Одним из эффектов тренировки выносливости является увеличение толщины мышечных волокон -рабочая гипертрофия. Об этом свидетельствуют различия в площади поперечного сечения мышечных воло-кон разного типа у спортсменов и нетренированных мужчин (см. табл. 15). Тренировка выносливости ведет к рабочей гипертрофии преимущественно саркоплазматиче. ского типа, которая связана в большей мере с увеличением саркоплазматического пространства мышечных волокон.
Существенные изменения при этом происходят также в отдельных межфибриллярных структурных компонентах мышечных волокон, особенно в митохондриях. В процессе тренировки выносливости усиливается синтез белков, составляющих митохондриальные мембраны мышечных волокон. В результате возрастают число и размеры митохондрий внутри мышечных волокон. У высококвалифицированных спортсменов, например, объемная плотность центральных и периферических митохондрий-соответственно на 50 и 300%. больше, чем у нетренированных мужчин. Объемная плотность и размеры митохондрий у женщин (спортсменок.и неспортсменок) меньше, чем у мужчин. Чем больше число и объем мито: хондрий (и соответственно выше активность митохондриальных ферментов окислитительного метаболизма), тем выше способность' мышцы к утилизации ею кислорода, доставляемого с кровью.
Капиллиризация мышечных волокон. Тренировка выносливости вызывает увеличение числа капилляров, окружающих мышечные волокна, так что возрастает прежде всего число капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно. Поэтому, несмотря на. утолщение (гипертрофию) волокон, дистанция от капилляра до наиболее удаленных (центральных); Митохондрий внутри них, по крайней мере, не .уменьшается по сравнению с предтренировочным расстоянием (табл. 17). Среднее число капилляров на 1 мм2 поперечника мышечных волокон у нетренированных людей составляет 325, а у тренированных - 400.
У хорошо тренированных спортсменов мышечное волокно может быть окружено 5-6 капиллярами (у мужчин это число несколько больше, чем у женщин), см. табл. 17. Быстрые и медленные волокна могут иметь общие капилляры, но в среднем плотность капилляров вокруг медленных волокон больше, чем вокруг быстрых (как у спортсменов, так и у нетренированных людей), а вокруг быстрых окислительных (II-А) больше, чем вокруг быстрых гликалитических (II-А).
Таблица 17. Капилляризация трех видов мышечных волокон в латеральной головке четырехглавой мышцы бедра у мужчин и женщин - бегунов на средние и длинные дистанции, а также у неспортсменов
| Виды мышечных волокон | Мужчины | Женшины | ||
| неспортсмены | спортсмены | неспортсменки | спортсменки | |
| Среднее число капилляров вокруг одного волокна | ||||
| I | 4,2 | 5,9 | 4,6 | 5,1 |
| II-А | 4,0 | 5,2 | 3,7 | 4,8 |
| II-В | 3,2 | 4,3 | 2,9 | 3,6 |
| Средняя площадь поперечного сечения волокна (мкм2), приходящаяся на один капилляр | ||||
| I | ||||
| II-А | ||||
| II-В |
Следует подчеркнуть, что усиленная капилляризация наблюдается только в мышцах, которые очень активны при тренировке выносливости, и отсутствует в мышцах, не принимающих активного участия в выполнении упражнений.
Повышенная плотность капилляров мышц увеличивает поверхность диффузии и укорачивает путь, который должны пройти молекулы из кровеносных сосудов в мышечные клетки. Это способствует певышению аэробной мышечной работоспособности, так как обеспечивает большую емкость кровотока в рабочих мышцах и облегчает передачу энергетических веществ (прежде всего кислорода) через капиллярно-клеточные мембраны. Отсюда понятно, почему у спортсменов-стайеров максимальный мышечный кровоток и капиллярная диффузионная способность значительно выше, чем у неспортсменов и спринтеров.
Биохимическая адаптация мышц к тренировке выносливости. Повышение выносливости в результате тренировки связано не только с увеличением возможностей кислородтранспортной системы по доставке О2 к работающим мышцам. В скелетных мышцах происходят также большие изменения, которые приводят к увеличению возможностей всего организма в целом в использовании О2, т. е. к повышению аэробных возможностей (выносливости) тренирующегося спортсмена. Главные механизмы тренировочного эффекта повышения выносливости мышц связаны с их биохимической адаптацией и подробно рассматриваются в курсе биохимии. Здесь перечислены лишь основные физиологические следствия действия этих биохимических механизмов.
 Рис. 52. Средние физиологические и биохимические показатели 5 испытуемых, работавших на велоэргометре с нагрузкой 150 Вт: 1 - до тренировка, 2 - после тренировки выносливости |
Наиболее характерными эффектами тренировки выносливости являются повышенные емкость и мощность аэробного метаболизма рабочих мышц. Главные биохими-уеские механизмы этих эффектов следующие:
- увеличение содержания и активности специфических ферментов аэробного (окислительного) метаболизма;
- увеличение содержания мио-глобина (максимально в 1,5 - 2 раза);
- повышение содержания энергетических субстратов - мышечного гликогена и липидов (максимально на 50%);
- усиление способности мышц окислять и углеводы, и особенно жиры.
Тренированный человек во время аэробной работы получает относительно больше энергии за счет окисления жиров и соответственно меньше за счет окисления углеводов по сравнению с нетренированными. Это находит отражение в более низком дыхательном коэффициенте при работе одинаковой абсолютной или относительной мощности у тренированных по сравнению с нетренированными (рис. 52). Такой субстратный энергетический сдвиг в сторону преимущественного использования жиров может быть обозначен как "жировой сдвиг". Значение его состоит в сохранении более ограниченных запасов углеводов Как уже говорилось (11.4.2.), при субмаксимальных аэробных нагрузках одним из главных - механизмов утомления является расходование мышечного гликогена. "Жировой сдвиг" у тренированных на выносливость спортсменов позволяет медленнее (экономичнее) расходовать мышечный гликоген и тем отодвигать мвмент его истощения, а следовательно, повышать продолжительность выполнения упражнения. Чем выше окислительная способность мышц, тем больше "жировой сдвиг" и тем соответственно меньше расходуется (больше сохраняется) дефицитный мышечный гликоген (см. рис. 52).
Усиленное использование жирных кислот уменьшает потребление глюкозы рабочими мышцами и благодаря этому защищает спортсмена от развития гипогликемии, лимитирующей работоспособность.
Кроме того, уменьшение использования углеводов приводит к снижению лактата в мышцах. Действительно,- у хорошо тренированных спортсменов содержание лактата в мышцах ниже, чем у нетренированных. То же самое наблюдается у одного и того же человека после периода тренировки выносливости (см. рис. 52 и 39).
Итак, тренировка выносливости вызывает два основных эффекта: 1) усиливает максимальные аэробные возможности организма и 2) повышает эффективность (экономичность) деятельности организма при выполнении аэробной работы.
О первом эффекте можно судить по увеличению МПК (и других функциональных показателей) при максимальной аэробной нагрузке, о втором - по снижению функциональных показателей (ЧСС, легочной вентиляции температуры тела, концентрации лактата в крови и др.) при стандартной не максимальной аэробной нагрузке.
В основе положительных эффектов тренировки выносливости лежат структурно-функциональные изменения в кислородтранспортной, кислородутилизирующей и других физиологических системах, а также совершенствование центрально-нервной и нейрогуморальной (эндокринной) регуляций деятельности этих систем в процессе выполнения аэробной работы.