Глава XI. О геологической последовательности органических существ

О медленном и постепенном появлении новых видов. – О различных скоростях их изменения. – Виды, однажды исчезнувшие, не появляются вновь. – Группы видов следуют в своем появлении и исчезновении тем же правилам, как и отдельные виды.

Посмотрим теперь, согласуются ли различные факты и законы, касающиеся геологической последовательности органических существ, больше с общепринятым представлением о неизменяемости видов или с тем воззрением, что они претерпевают медленную градуальную модификацию путем вариации и естественного отбора.

Новые виды появлялись очень медленно, один вслед за другим, и на суше, и в водах. Лайелль показал, что вряд ли можно устоять против доказательства, которое было им предложено по отношению к различным третичным ярусам, едва ли можно в этом сомневаться; но с каждым годом пополняются пробелы между этими ярусами, и отношение между формами, вымершими и продолжающими существовать, становится более градуальным. В некоторых более новых слоях, хотя несомненно и очень древних, если определять время годами, всего один или два вида оказываются вымершими и только один или два вида – новыми, появляющимися впервые только ли в одном месте или, насколько нам известно, повсюду на земле. Перерывы между вторичными [мезозойскими] формациями более резко выражены; но, как заметил Бронн, ни появление, ни исчезновение множества видов, погребенных в каждой формации, не было одновременным.

Виды, относящиеся к различным родам и классам, претерпели изменения не с одинаковой скоростью и не в одинаковой степени. В более древних третичных слоях можно еще найти небольшое число ныне живущих моллюсков среди множества вымерших форм. Фолкнер указал поразительный пример подобного же явления – это совместное существование ныне живущего крокодила с многочисленными вымершими млекопитающими и пресмыкающимися в отложениях Гималайских предгорий. Силурийская Lingula лишь немногим отличается от ныне живущих видов этого рода, а между тем большая часть других силурийских моллюсков и все ракообразные претерпели значительное изменение. Наземные формы изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, и поразительный пример этого был недавно установлен в Швейцарии. Есть некоторое основание полагать, что изменение протекает быстрее у высших организмов, чем у низших, хотя имеются и исключения из этого правила. Степень изменения в органическом мире, как заметил Пикте, не одна и та же в каждой последовательной так называемой формации. Однако если мы сравним какие-нибудь наиболее близкие между собой формации, мы найдем, что все виды претерпели некоторое изменение. Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Наиболее заметное кажущееся исключение из этого последнего правила – это так называемые «колонии» г-на Барранда. которые вторгаются на некоторое время в середину более древней формации и затем вновь вытесняются ранее существовавшей фауной; но объяснение, данное этому факту Лайеллем, именно, что это случай временной миграции из другой географической провинции, кажется удовлетворительным.

Эти различные факты хорошо согласуются с нашей теорией, которая не предполагает неизменных законов развития, обусловливающих, что все обитатели какой-либо области изменялись резко или одновременно или в одинаковой степени. Процесс модификации должен быть медленным и воздействовать одновременно лишь на немногие виды, потому что изменчивость каждого вида не зависит от изменчивости всех прочих. Будет ли естественный отбор накапливать в большей или меньшей степени эти вариации или могущие возникать индивидуальные различия, обусловливая этим более или менее устойчивые модификации, это будет зависеть от многих и сложных условий: от того, полезно ли изменение, от свободы скрещивания, от медленных перемен в физических условиях страны, от иммиграции в страну новых колонистов и от свойств других обитателей, с которыми вступают в конкуренцию изменяющиеся виды. Поэтому совсем неудивительно, что один вид сохраняет одну и ту же форму дольше, чем другие, или если и изменяется, то в меньшей степени. Те же отношения наблюдаются между ныне живущими обитателями различных стран; например, наземные моллюски и жесткокрылые насекомые Мадейры уклонились значительно от ближайших родичей на материке Европы, тогда как морские моллюски и птицы остались неизменными. Большая видимая скорость изменения наземных и вышеорганизованных форм сравнительно с морскими и с низшими формами, вероятно, объясняется более сложными отношениями высших форм с органическими и неорганическими условиями их жизни, как это разъяснено в одной из предшествовавших глав. Когда многие обитатели какой-нибудь области модифицированы и улучшены, тогда, как можно себе представить, всякая не модифицированная и не улучшенная в некоторой степени форма будет подвержена вымиранию в силу принципа конкуренции и всеобщей важности отношений между организмами в их борьбе за жизнь. Это объясняет нам, почему все виды одной и той же области, если рассматриваем ее на протяжении достаточно длительного промежутка времени, оказываются рано или поздно модифицированными – потому что иначе они должны были бы исчезнуть.

У представителей одного и того же класса средний размер изменения за продолжительные и равные периоды времени может, по-видимому, оказаться почти одинаковым; но так как накопление долго сохраняющихся формаций, богатых ископаемыми, зависит от больших масс осадков, отложенных в областях опускания, то наши формации должны были почти обязательно накапливаться на протяжении обширных и неравномерных промежутков времени; а следовательно, размер изменений органической жизни, обнаруживаемый погребенными в последовательных формациях ископаемыми, неодинаков. С этой точки зрения каждая формация не представляет собой нового и полного акта творения, но лишь своеобразную сцену, выхваченную почти наудачу из медленно и непрерывно развивающейся драмы.

Мы можем ясно понять, почему раз исчезнувший вид никогда не может появиться снова, если бы даже вновь повторились прежние условия жизни – органические и неорганические. Потомок какого-нибудь вида может оказаться адаптированным, чтобы занять в экономии природы место другого вида и таким путем вытеснить его, (что, без сомнения, и случалось весьма редко); всё же обе формы – старая и новая – не были бы вполне идентичными, потому что обе они почти несомненно унаследовали бы от своих различающихся предков разные признаки, а несходные организмы будут и изменяться различным образом. Если бы, возможно, например, все наши трубастые голуби исчезли, голубеводы вывели бы новую породу, почти неотличимую от нынешней; но предположим, что исчез бы и родоначальный скалистый голубь, а мы имеем все основания думать, что в природе родоначальные формы обычно истребляются и замещаются своими улучшенными потомками; тогда невероятно, чтобы трубастый голубь, идентичный существующей породе, мог возникнуть от какого-нибудь другого вида голубей или даже от какой-нибудь другой четко выраженной породы домашних голубей: последующие вариации были бы почти наверное несколько отличны, и вновь выведенная разновидность, вероятно, унаследовала бы от своего предка некоторые характерные особенности.

Группы видов, т. е. роды и семейства, следуют в своем появлении и исчезновении тем же общим правилам, каким следуют отдельные виды, т. е. они изменяются более или менее быстро и в большей или меньшей степени. Однажды исчезнувшая группа никогда не появляется вновь: другими словами, ее существование, пока она вообще сохраняется, не имеет перерывов. Я знаю, что есть некоторые видимые исключения из этого правила, но этих исключений чрезвычайно мало, настолько мало, что Э. Форбз, Пикте и Вудуард (хотя все они решительные противники защищаемых мною взглядов) считают его верным; а это правило строго согласуется с моей теорией. В самом деле, все виды одной и той же группы, как бы долго они ни существовали, являются модифицированными потомками: один – потомок другого, и все вместе – одного общего прародителя. В роде Lingula, например, все виды, появлявшиеся последовательно в разные эпохи, связаны друг с другом непрерывным рядом поколений от нижнего силура и до настоящего времени.

Мы видели в предыдущей главе, что целые группы видов иногда ложно кажутся внезапно [abraptly] развившимися, и я пытался дать объяснение этому факту, который, если бы он был верен, имел бы роковое значение для моей теории. Но подобные случаи несомненно представляют лишь исключение, а общим правилом является градуальное возрастание числа видов, пока группа не достигнет своего максимума, и следующее затем рано или поздно постепенное его уменьшение. Если число видов какого-нибудь рода или число родов какого-нибудь семейства представить вертикальной линией различной толщины, восходящей через последовательные геологические формации, в которых эти виды найдены, то может иногда ошибочно казаться, что эта линия начинается внизу не острым концом, а круто; затем она постепенно утолщается кверху, сохраняя нередко на некотором расстоянии одинаковую толщину, и, наконец, утончается в верхних слоях, выражая тем убывание и окончательное исчезновение видов. Такое градуальное возрастание числа видов в группе строго согласуется с моей теорией, так как виды одного и того же рода и роды одного и того же семейства могут увеличиваться в числе лишь медленно и прогрессивно; процесс модификации и образования многих родственных форм обязательно должен быть медленным и градуальным процессом: один вид дает начало прежде всего двум или трем разновидностям, они медленно преобразуются в виды, производящие в свою очередь такими же медленными шагами другие разновидности и виды, и так далее, наподобие большого дерева, разветвляющегося от общего ствола, пока, наконец, группа не достигнет обширного развития.

О вымирании.

Мы говорили пока лишь мимоходом об исчезновении видов и групп видов. По теории естественного отбора вымирание старых форм и образование новых и улучшенных тесно связаны одно с другим. Старый взгляд, по которому всё население земли уничтожалось катастрофами, повторявшимися в последовательные периоды, теперь оставлено почти всеми даже такими геологами, как Эли де Бомон (Elie de Beaumont), Мерчисон, Барранд и другие, общие взгляды которых должны были, естественно, привести к такому заключению. Напротив того, основываясь на изучении третичных формаций, мы вправе думать, что виды и группы видов исчезают постепенно, один за другим, сначала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду на Земле. Впрочем, в некоторых редких случаях, например при прорыве перешейка и последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обитателей или во время окончательного погружения какого-нибудь острова, процесс вымирания мог совершаться быстро. Продолжительность существования как отдельных видов, так и целых групп видов весьма неодинакова; некоторые группы существуют, как мы видели, со времени появления первых известных нам проблесков жизни и до наших дней, другие исчезли еще до окончания палеозойского периода. По-видимому, нет неизменного закона, которым определялась бы продолжительность существования отдельного вида или отдельного рода. Есть основание думать, что вымирание целой группы видов идет обычно более медленно, чем их образование; если представить их появление и исчезновение, как это мы делали раньше, вертикальной линией различной толщины, то эта линия на своем верхнем конце, изображающем ход вымирания, будет суживаться более постепенно, чем на нижнем конце, представляющем первое появление видов и первоначальное возрастание их числа. Впрочем, в некоторых случаях исчезновение целых групп видов, например аммонитов к концу вторичного [мезозойского ] периода, происходило изумительно быстро.

Вымирание видов было окутано наиболее непостижимой тайной. Некоторые авторы предполагали даже, что, подобно тому, как жизнь индивидуума имеет лишь определенную продолжительность, так и виды имеют определенные сроки существования. Я более чем кто-либо удивлялся вымиранию видов. Когда я нашел в Ла-Плате зуб лошади, заключенный в отложениях вместе с остатками мастодонта, мегатерия, токсодона и других вымерших чудовищ, которые в один из недавних геологических периодов все существовали одновременно с моллюсками, существующими и поныне, это удивило меня в высшей степени; я знал, что лошадь с того времени, как испанцы ввезли ее в Южную Америку, одичала там и размножилась всюду в необычайной степени, и я задавал себе вопрос – что за причина могла в столь недавнее время вызвать исчезновение там прежней лошади при условиях жизни, видимо, столь благоприятных? Но мое удивление было неосновательно. Проф. Оуэн вскоре заметил, что этот зуб, хотя и очень похож на зуб нынешней лошади, принадлежит вымершему виду. Если бы эта лошадь до сих пор существовала, но была бы довольно редкой, ни одному натуралисту это не казалось бы странным, так как огромное количество видов всех классов во всех странах принадлежит к числу редких. Когда мы спрашиваем себя, почему тот или иной вид редок, мы находим ответ, что есть нечто неблагоприятное в условиях его жизни; но что такое это нечто, мы почти никогда не можем сказать. Если бы эта ископаемая лошадь до сих пор существовала как редкий вид, мы могли бы быть уверены, по аналогии со всеми другими млекопитающими, не исключая и медленно размножающегося слона, и зная историю натурализации домашней лошади в Южной Америке, что при более благоприятных условиях она в очень короткое время населила бы весь континент. Но мы не могли бы сказать, каковы были эти неблагоприятные условия, которые препятствовали ее численному росту: действовала ли тут какая-нибудь одна или несколько причин, в которой период жизни лошади они действовали и в какой степени. Если бы эти условия становились, хотя и медленно, все более и более неблагоприятными, мы, вероятно, и не заметили бы этого обстоятельства, между тем как ископаемая лошадь становилась бы все реже и реже и, наконец, исчезла бы, а ее место было бы занято тем, кто более преуспевает в конкуренции.

Трудно постоянно помнить, что возрастание численности каждого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопрос этот еще так мало выяснен, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в жизненных столкновениях. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение из-за большого количества требуемой пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по-видимому. какая-то причина, задерживавшая непрерывное возрастание численности современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д-р Фолкнер полагает, что возрастанию численности слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брус (Bruce) относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.

Изучая недавние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое распространяется на тех животных, которые истреблялись человеком, полностью или местами. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все-таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, – это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.

Теория естественного отбора основывается на том убеждении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид образуется и сохраняется благодаря какому-нибудь преимуществу над тем, с которым он вступает в конкуренцию; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же относится к нашим домашним формам; как только выведена новая и несколько улучшенная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи улучшена еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, образуются ли они естественным путем или искусственно, тесно связаны одно с другим. В процветающих группах количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по-видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества старых форм.

Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает упорнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому модифицированные и улучшенные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают истребление родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого-нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко случалось, что новый вид, относящийся к какой-нибудь группе, захватывал место вида, принадлежащего к другой группе, и тем самым обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обычно родственные формы, которые будут страдать от какого-то совместно унаследованного несовершенства. Но немногие виды, уступившие свои места другим модифицированным и улучшенным видам (будут ли они принадлежать к тому же самому или к иному классу), нередко могут сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособлены к какому-то особому образу жизни, или населяют удаленное и изолированное местообитание, где они избегли упорной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков во вторичных [мезозойских] формациях, сохранились в австралийских морях; немногие формы большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что полное вымирание какой-нибудь группы представляет обычно процесс более медленный, чем ее образование.

Что касается внезапного по видимости истребления целых семейств или отрядов, как например трилобитов в конце палеозойского периода и аммонитов в конце вторичного [мезозойского] периода, мы должны припомнить, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить очень медленное истребление. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого развития многие виды какой-нибудь новой группы захватывали известную область, много старых видов должно было соответственно этому также быстро исчезнуть; при этом формы, уступившие таким путем свои места, будут родственными между собой, так как все они обладают одним общим качеством.

Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться – это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид склонен безгранично увеличивать свою численность и что всегда действуют препятствующие этому причины, хотя мы редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурализован в данной стране, только тогда, а не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдельного вида или группы видов.