Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
Некоторые натуралисты усматривают непосредственную причину инстинкта кукушки в том, что она несется не ежедневно, но с промежутками в два или три дня; поэтому, если бы она устраивала свое собственное гнездо и сама высиживала яйца, то первые отложенные яйца оставались бы некоторое время не насиженными либо в одном и том же гнезде были бы и яйца, и птенцы разного возраста. Поэтому процесс откладки и насиживания был бы растянут недопустимо, особенно потому, что кукушка улетает очень рано; и, во-вторых, птенец, вылупившийся первым, вероятно, выкармливался бы одним только самцом. Но американская кукушка находится именно в таком положении, потому что она устраивает свое собственное гнездо и имеет в одно и то же время и яйца, и птенцов, выведенных в последовательные сроки. Одни утверждали, другие отрицали, что американская кукушка иногда откладывает яйца в чужие гнезда; но я недавно слышал от д-ра Мереля (Merrell) из штата Айова, что однажды он нашел в Иллинойсе молодую кукушку вместе с молодой сойкой в гнезде голубой сойки (Garrulus cristatus), и так как обе птицы были почти оперены, то ошибки в определении их быть не могло. Я мог бы привести еще несколько примеров таких птиц, которые иногда откладывают яйца в чужие гнезда. Предположим теперь, что отдаленный предок нашей европейской кукушки имел привычки американской кукушки и случайно откладывал яйцо в гнездо другой птицы. Если благодаря этой случайной повадке старая птица приобретала преимущество в том отношении, что могла раньше улететь, или в каком-либо другом отношении, или если молодая птица благодаря преимуществу, которое вытекает из ошибки инстинкта другого вида, могла развиваться более сильной по сравнению с выкормленными своей собственной матерью, которая обременена одновременными заботами о яйцах и птенцах разного возраста, то и старые птицы, и птенцы приобрели бы преимущество. По аналогии мы должны допустить, что выкормленные таким образом птенцы благодаря наследственности способны усвоить редкую и уклоняющуюся привычку своей матери и в свою очередь откладывать яйца в чужие гнезда, а вследствие этого успешнее выкармливать своих детенышей. Я думаю, что своеобразный инстинкт нашей кукушки порожден именно так. Недавно Адольф Мюллер (Adolf Muller) также привел достаточное доказательство того, что кукушка иногда откладывает яйца на голую землю, насиживает их и выкармливает своих птенцов. Такой редкий случай, вероятно, представляет собою реверсию к давно потерянному первоначальному инстинкту гнездования.
Мне возражали, что я не обратил внимания на некоторые другие родственные инстинкты и адаптации в строении кукушки, которые, как говорят, по необходимости координированы друг с другом. Но теоретические соображения по поводу инстинкта, известного нам исключительно у одного вида, во всяком случае бесполезны, так как мы не находим для этого никаких фактов, которыми мы могли бы руководствоваться. До последнего времени были известны только инстинкты европейской и непаразитической американской кукушки; теперь, по наблюдениям м-ра Рамзи (Ramsay), мы имеем некоторые сведения о трех австралийских видах, откладывающих яйца в гнезда других птиц. Следует обратить внимание на три главных обстоятельства: во-первых, обыкновенная кукушка, за редкими исключениями, сносит только по одному яйцу в гнездо, вследствие чего большой и прожорливый птенец получает корм в избытке. Во-вторых, яйца удивительно малы, не более яиц полевого жаворонка – птицы, которая вчетверо меньше кукушки. Малая величина яиц действительно представляет собой адаптацию, и мы можем в этом убедиться из факта, что непаразитическая американская кукушка несет яйца, полноценные но величине. В-третьих, молодая кукушка, вылупившись из яйца, уже обладает инстинктом, силой и своеобразно устроенной спиной, что позволяет ей выбрасывать своих сводных братьев, которые затем погибают от голода и холода. И это было смело названо благоприятным приобретением для того, чтобы молодая кукушка могла получить достаточно корма, а ее сводные братья погибали, прежде чем успеют развиться!
Обратимся теперь к австралийским видам; хотя эти птицы кладут обычно по одному яйцу в гнездо, но не редкость найти два и даже три яйца в одном и том же гнезде. У бронзовой кукушки яйца значительно варьируют по своим размерам: от восьми до десяти линий в длину. Допустим, что для этого вида оказалось выгодным нести яйца еще меньшего размера, чем ныне откладываемые, для того чтобы ввести в заблуждение своих приемных родителей либо, что более вероятно, чтобы птенцы вылуплялись в короткий период (так как утверждают, что существует соотношение между величиной яиц и продолжительностью их высиживания); в таком случае нетрудно допустить, что могла бы образоваться раса или вид, который откладывал бы всё более и более мелкие яйца, так как было бы надежнее высиживать и выхаживать их. М-р Рамзи замечает, что две австралийские кукушки, откладывая яйца в открытое гнездо, обнаруживают решительное предпочтение гнездам с яйцами, сходными по окраске с их собственными. Европейский вид заметно обнаруживает наклонность к подобному же инстинкту, но нередко и уклоняется от него, так как доказано, что эта кукушка кладет свои светлые бледно окрашенные яйца в гнезда садовой завирушки с яркими зеленовато-голубыми яйцами. Если бы наша кукушка неизменно обнаруживала упомянутый инстинкт, он, конечно, был бы отнесен к тем инстинктам, относительно которых предполагают, что они были приобретены одновременно. Яйца австралийской бронзовой кукушки, по словам м-ра Рамзи, необычайно изменчивы по окраске; поэтому естественный отбор мог сохранить и закрепить всякую благоприятную вариацию в этом направлении, так же как и в направлении размеров.
У европейской кукушки дети приемных родителей обычно выбрасываются из гнезда в течение трех дней по вылуплении птенца кукушки; а так как последний отличается в этом возрасте своей беспомощностью, то м-р Гулд (Gould) сначала был склонен думать, что выбрасывание совершается самими же приемными родителями. Но теперь он получил несомненные данные относительно молодой кукушки, которую действительно видели в тот момент, когда она, хотя еще и слепая, и неспособная поднять голову, сама выбрасывала своих сводных братьев. Один из них был снова помещен наблюдателем в гнездо и снова выброшен из него. Каким образом был приобретен такой странный и отвратительный инстинкт? Если для молодой кукушки было очень важно, как это, вероятно, и есть на самом деле, получить вскоре после рождения так много пищи, сколько это возможно, я не вижу особой трудности в том, что в ряде последовательных поколений градуально приобретались слепое желание, сила и строение, необходимые для акта выбрасывания, так как молодые кукушки, обладающие наилучше развитыми привычками и строением такого рода, будут наиболее надежно выкормлены. Первою ступенью к приобретению соответствующего инстинкта могло быть совершенно бессознательное беспокойство со стороны птенца, когда он несколько подрастал и становился крепче, а затем эта привычка могла развиться и перейти на более ранний возраст. Это представляет для меня не большее затруднение, чем то, что невылупившийся птенец других птиц приобрел инстинкт пробивать скорлупу или что молодые змеи имеют в верхней челюсти, по наблюдениям Оуэна, острый временный зуб для прорыва прочной оболочки яйца. Действительно, если каждая часть организма подвержена индивидуальным вариациям во всяком возрасте и вариации имеют наклонность передаваться по наследству в соответствующем или более раннем возрасте – положения, которые нельзя оспаривать, то инстинкты и строение молодой особи могут быть медленно модифицированы столь же несомненно, как и у взрослой особи; и то, и другое должно быть принято или отвергнуто вместе со всей теорией естественного отбора.
Некоторые виды Molothrus, весьма своеобразного рода американских птиц, близких к нашим скворцам, имеют паразитические привычки, сходные с привычками кукушки, и представляют интересную градацию в совершенстве их инстинктов. Оба пола М. badius, как это утверждает превосходный наблюдатель м-р Хадсон (Hudson), иногда живут смешанными стаями, а иногда парами. Иногда они строят собственное гнездо, иногда же занимают гнездо, принадлежащее какой-либо другой птице, и при этом иногда выбрасывают чужих птенцов. В некоторых случаях они кладут яйца в захваченное гнездо или, что довольно странно, строят собственное гнездо поверх захваченного. Обычно эти птицы сами высиживают свои яйца и сами же выкармливают детей; но м-р Хадсон говорит, что, вероятно, они иногда паразитируют, так как он видал молодых птиц этого вида, следующих за старыми птицами другого рода, причем они криками требовали для себя корма. Паразитические привычки другого вида Molothrus, именно М. bonariensis, развиты в гораздо большей степени, нежели у предыдущего, но еще далеко не совершенны. Насколько известно, эта птица неизменно кладет яйца в чужие гнезда; но замечательно, что иногда несколько птиц вместе начинают строить грубое, неправильное гнездо, помещая его в удивительно неподходящих местах, как например на листьях крупного чертополоха. Однако, насколько м-р Хадсон мог убедиться, они никогда не кончают постройки такого гнезда. Часто они откладывают в чужом гнезде так много яиц – от 15 до 20, что высиживаются, вероятно, лишь очень немногие из них или даже ни одно не оказывается высиженным. Кроме того, они имеют странную привычку проклевывать яйца в захваченном гнезде, независимо от того, принадлежат ли они их же виду или приемным родителям. Наконец, они роняют много яиц на землю, где последние и погибают. Третий вид, североамериканский М. pecoris, приобрел настолько же совершенные инстинкты, как кукушка, и никогда не кладет в чужое гнездо более одного яйца, вследствие чего выкармливание птенца вполне обеспечено. М-р Хадсон – решительный противник эволюции, но, кажется, был настолько поражен несовершенными инстинктами М. bonariensis, что, приведя мои слова, спрашивает: «Не должны ли мы считать эти привычки не как специально ниспосланные или созданные инстинкты, но как небольшие следствия, вытекающие из одного общего закона, именно закона (постепенного) перехода?».
Как уже было замечено, разные птицы иногда кладут яйца в гнезда других птиц. Эта привычка довольно обычна у куриных и проливает некоторый свет на своеобразный инстинкт страуса. В этом семействе несколько самок, соединившись вместе, сначала кладут несколько яиц в одном гнезде, затем в другом, высиживаются же яйца самцами. Этот инстинкт, вероятно, может найти себе объяснение в том факте, что самки несут большое количество яиц, но, подобно кукушке, через промежутки в два или три дня. Однако у американского страуса инстинкт еще не достиг совершенства, потому что огромное количество его яиц, как и у М. bonariensis, рассеяно по равнинам, так что я в течение одного дня сбора нашел не менее 20 оброненных и испортившихся яиц.
Многие пчёлы также паразитируют, постоянно откладывая свои яйца в гнезда других видов пчёл. Этот случай еще более замечателен, нежели паразитизм кукушки, потому что у этих пчёл не только инстинкты, но и строение модифицировано в соответствии с их паразитическими привычками: у них нет аппарата для собирания пыльцы, который был бы необходим, если бы они сами запасали корм для своих личинок. Некоторые виды Sphegidae (насекомых, похожих на ос) также паразитируют, и г-н Фабр (Fahre) недавно привел несомненное доказательство в подтверждение того, что Tachytes nigra, хотя обычно и делает свои собственные норки, снабжая их для своих личинок парализованной добычей, однако в том случае, если это насекомое находит уже готовую, снабженную запасами порку другого сфекса, то пользуется добычей и становится время от времени паразитом. В этом случае, как и по отношению к Molothrus или кукушке, я не вижу никакой трудности, для того чтобы изредка встречающуюся привычку естественный отбор сделал постоянной, если она полезна виду и если насекомое, чье гнездо и запасный корм столь преступно захвачены, не вымирает от этого.
Рабовладельческий инстинкт.
Этот замечательный инстинкт был впервые открыт у Formica (Polyerges) rufescens Пьером Убером (Pierre Huber) – наблюдателем еще лучшим, чем его знаменитый отец. Этот муравей находится в полнейшей зависимости от своих рабов; без их помощи этот вид несомненно вымер бы в течение одного года. Самцы и фертильные самки совсем не работают, а рабочие, или стерильные, самки, хотя весьма энергичны и мужественны при захвате рабов, не несут никакой другой работы. Они неспособны устроить для себя муравейник или выкормить своих личинок. Когда старое гнездо становится неудовлетворительным и они вынуждены переселяться, переселение производится рабами, которые переносят своих хозяев в челюстях. Хозяева до того беспомощны, что когда Убер запер около 30 из них без рабов, но в изобилии снабдив их любимым кормом и оставив около них личинок и куколок, чтобы побудить их к работе, они ничего не делали, не могли даже сами есть и многие из них погибли от голода. Тогда Убер пустил к ним одного раба (F. fusca), и последний сейчас же принялся за работу, накормил и спас выживших, сделал несколько ячеек, позаботился о личинках и привел все в порядок. Что может быть поразительнее этих совершенно достоверных фактов? Если бы мы не знали никаких других муравьев-рабовладельцев, то было бы совершенно безнадежным обсуждать, каким образом мог развиться столь удивительный инстинкт.
Другой вид, F. sanguinea, равным образом стал впервые известен как рабовладелец благодаря П. Уберу. Этот вид встречается в южных частях Англии, и его образ жизни был изучен м-ром Ф. Смитом (F. Smith) из Британского музея, которому я обязан этими и другими сведениями. Вполне доверяя показаниям Убера и Смита, я все-таки скептически отнесся к данному случаю, так как каждому, понятно, можно извинить сомнение в существовании этого столь необычайного инстинкта. Поэтому я сообщу здесь сделанные мною наблюдения несколько подробнее. Я вскрыл 14 гнезд F. sanguinea и во всех нашел небольшое количество рабов. Самцы и фертильные самки обращенного в рабство вида (F. fusca) были найдены только в их собственных муравейниках и никогда не наблюдались в гнездах F. sanguinea. Рабы черные и размерами не более половины своих красных хозяев, так что разница в наружном виде тех и других очень велика. Если муравейник потревожен лишь в слабой степени, то рабы иногда выбегают и, подобно своим хозяевам, весьма возбуждены и защищают гнездо; если же муравейник поврежден очень сильно, так что личинки куколки оказываются снаружи, рабы вместе с хозяевами энергично трудятся над тем, чтобы перенести их в безопасное место. Отсюда ясно, что рабы чувствуют себя совершенно как дома. Три года подряд, в течение июня и июля, я помногу часов наблюдал разные гнезда в Серрее и Суссексе и никогда не видал раба входящим в гнездо или выходящим из него. Так как в течение этих месяцев рабы были очень немногочисленны, то я думал, что они могут иначе вести себя, когда их бывает много; но м-р Смит сообщает мне, что в течение мая, июня и августа как в Серрее, так и в Гемпшире он наблюдал гнезда в разные часы дня и никогда не видел, чтобы рабы входили в гнезда или выходили из них, хотя в августе они весьма многочисленны. Вследствие этого он рассматривает их как исключительно домашних рабов. Напротив, можно постоянно видеть, как хозяева приносят материал для гнезда и разнообразный корм. Однако в июле 1860 г. я наткнулся на сообщество с необычайно большим количеством рабов и наблюдал несколько из них выходящими из гнезда вместе с хозяевами и направляющимися по одной дороге к высокой, находившейся на расстоянии 25 ярдов шотландской сосне, по которой они вместе взбирались, вероятно, в поисках тлей или божьих коровок.
По Уберу, который имел исключительные возможности для наблюдения, в Швейцарии рабы работают обычно вместе с хозяевами при постройке гнезда, но они лишь открывают и закрывают входные отверстия по утрам и вечерам; их главную обязанность, по решительному утверждению Убера, составляют поиски тлей. Разница в образе жизни хозяев и рабов в двух странах, вероятно, зависит просто от того, что рабы в Швейцарии ловятся в большем количестве, нежели в Англии.
Однажды мне посчастливилось наблюдать переселение F. sanguinea из одного муравейника в другой, причем чрезвычайно интересно было видеть, как хозяева заботливо переносили в челюстях рабов, вместо того чтобы быть переносимыми ими, как у F. rutescens. На другой день мое внимание было привлечено двумя десятками рабовладельцев, бегавших по одному и тому же месту, очевидно, не в поисках корма; они нападали на независимую колонию вида, поставляющего рабов (F. fusca), но их энергично прогоняли, при этом иногда сразу три особи последнего вида цеплялись за ножки рабовладельца F. sanguinea. Последний безжалостно убивал своих маленьких противников и переносил их трупы на корм в свое гнездо на расстояние 29 ярдов; но им не удалось завладеть ни одной куколкой для воспитания рабов. Тогда я достал небольшое количество куколок F. fusca из другого муравейника и положил их на площадку близ места сражения; тираны жадно набросились и схватили их, вероятно, вообразив, что остались победителями в последнем сражении.
В то же самое время я положил на то же место несколько куколок другого вида, F. flava, вместе с несколькими особями этого маленького желтого муравья, еще прицепившимися к обломкам своего гнезда. Этот вид иногда, хотя и редко, также обращается в рабство, как это описано м-ром Смитом. Несмотря на свою незначительную величину, желтые муравьи отличаются отвагой, и я видел, как они ожесточенно нападают на других муравьев. Однажды я нашел, к своему удивлению, независимую колонию F. flava под камнем внизу гнезда рабовладельческого вида F. sanguinea, и когда я случайно тронул оба гнезда, маленькие муравьи с удивительной смелостью напали на своих крупных соседей. Теперь мне было интересно убедиться, могут ли F. sanguinea отличить куколки F. fusca, обычно обращаемые ими в рабство, от куколок маленького и свирепого F. flava, которого они порабощают лишь изредка, и было очевидно, что они различили их сразу; мы видели, что они энергично и быстро захватили куколок F. fusca, но были очень испуганы, когда наталкивались на куколок или даже на кусочки земли от гнезда F. flava, и поспешно убегали прочь;однако приблизительно через четверть часа, немного спустя после того, как все желтые муравьи удалились, они набрались храбрости и завладели куколками.
Однажды вечером я посетил другое сообщество F. sanguinea и нашел, что большое количество этих муравьев возвращалось домой и входило в муравейник, неся с собой трупы F. fusca (это указывало, что мною наблюдалось не переселение) и многочисленные куколки. Я проследил длинную цепь муравьев, нагруженных добычей, почти на протяжении 40 ярдов, до густых зарослей вереска, откуда, как я увидел, вышел последний муравей F. sanguinea, несший куколку; но мне не удалось найти в густом вереске опустошенного гнезда. Однако оно должно было быть совсем близко, потому что две или три особи F. fusca в большом волнении бегали около, и одна из них, с собственной куколкой во рту, неподвижно стояла на верхушке ветки вереска, олицетворяя собою отчаяние при виде разоренного гнезда.
Таковы относящиеся к этому удивительному рабовладельческому инстинкту факты, которые не нуждались, впрочем, в подтверждении с моей стороны. Обратите внимание на то, какой контраст представляют собой инстинктивные повадки F. sanguinea сравнительно с повадками континентального F. rufescens. Последний сам не строит гнезда, не переселяется, не собирает корма ни для себя, ни для молоди и не может даже самостоятельно есть; он абсолютно зависит от своих многочисленных рабов. F. sanguinea, с другой стороны, имеет гораздо меньше рабов, а в самом начале лета даже крайне мало; хозяева сами определяют, когда и где должно быть построено новое жилище, и во время переселений переносят своих рабов. Как в Швейцарии, так и в Англии на рабах, как кажется, лежат исключительно заботы о личинках, хозяева же сами совершают экспедиции для захвата рабов. В Швейцарии рабы и хозяева работают вместе, собирая и принося материалы для гнезда; и те, и другие, но предпочтительно рабы, пасут и доят, если можно так выразиться, своих тлей; и те, и другие собирают корм для общины. В Англии обычно лишь хозяева выходят из гнезда для сбора строительного материала и корма как для себя, так и для рабов и личинок. Таким образом, хозяева в Англии получают от своих рабов гораздо менее услуг, нежели в Швейцарии.
Я не буду строить догадок относительно того, через какие шаги прошло развитие инстинкта F. sanguinea. Но так как муравьи, не имеющие рабовладельческого инстинкта, как я наблюдал, захватывают куколок другого вида, если последние лежат близ их гнезда, то, возможно, что такие куколки, сначала захваченные для корма, могли закончить развитие, а неумышленно выкормленные таким образом плененные муравьи следовали своим собственным инстинктам и выполняли ту работу, на какую они способны. Если их присутствие было полезно для захватившего их вида, если для него было выгоднее захватывать рабочих, нежели порождать их, привычка собирать куколок, сначала для корма, могла посредством естественного отбора усилиться и сделаться постоянной для воспитания рабов с разными целями. Естественный отбор может усилить и модифицировать однажды приобретенный инстинкт, развитый даже в гораздо меньшей степени, нежели у нашего британского F. sanguinea, который, как мы видели, получает от своих рабов меньшее количество услуг, нежели тот же самый вид в Швейцарии; при этом предполагается, что каждая модификация инстинкта полезна для вида, и процесс длится до тех пор, пока не получится муравей, настолько постыдно зависящий от своих рабов, как F. rufescens.