Географические элементы и ареалогические группы лишайников
Основной единицей географического анализа лихенофлоры служит зональный географический элемент, который выделяется по растительно-климатической зоне, где представители этого элемента наиболее широко распространены и имеют центры массовости. Географический анализ флоры в лихенологии является наиболее дискуссионным в силу неоднозначности трактовки самого понятия «элемент» и, соответственно, объема географического элемента как такового. В географическом смысле под элементом следует понимать общность видов, приуроченных к той или иной географической зоне. Тем не менее, недостаток информации иногда не позволяет с достаточной уверенностью отнести вид к соответствующему элементу.
В отечественной лихенологии существуют три подхода к выделению элемента – на поясно-зональной, региональной и эколого-зональной основе. В большинстве систем выделяемые элементы совпадают. Преимуществом эколого-зонального подхода, предложенного Т. В. Макрый при анализе лихенофлоры Байкальского хребта, в выделении элементов является не только оценка характера распространения вида, но также и его экологической приуроченности – типичности для данной зоны экотопов и субстратов, на которых обитает лишайник.
При анализе лихенофлоры Монголии Н. С. Голубкова выделяет две группы элементов: 1) с выраженным зональным характером – бореальный, неморальный, аридный; 2) азональные – арктовысокогорный, гипаркто-монтанный, монтанный, высокогорный, субокеанический и мультизональный.
Чаще всего при проведении географического анализа сибирских лихенофлор выделяется пять географических элементов: аркто-альпийский, бореальный, монтанный, неморальный и гор ностепной. Т. В. Макрый дополнительно выделяет субтропический элемент, представители которого имеют основные ареалы в тропиках и субтропиках.
Аркто-альпийский элемент объединяет виды, основное распространение которых связано с Арктикой и высокогорьями.
Лишайники бореального элемента в своем распространении связаны с хвойными лесами. К монтанному элементу относят эпилитные лишайники, не связанные с определенными поясами гор, но тяготеющие к субальпийскому и лесостепному поясам. Неморальный элемент объединяет лишайники, характерные для зоны широколиственных лесов. К горностепному элементу относятся лишайники, обитающие на почве и камнях в скально-степных экотопах. В пределах того или иного географического элемента лишайники часто довольно существенно различаются своими ареалами, поэтому целесообразно в пределах каждого элемента флоры распределять виды и по типам ареала.
При детализации классификации ареалов используются особенности широтно-регионального распространения лишайников, на основе чего выделяются типы ареалов или арелогические группы.
Области распространения видов различны по величине и конфигурации, по цельности или разрывам. Представители вида могут быть распространены в пределах своего ареала компактно или рассеянно. Иногда в пределах одного ареала имеется не один район компактности вида, а несколько. В таких случаях говорят об уницентрических, бицентрических и полицентрических ареалах.
В ареалах различают центр обилия, где вид наиболее обилен и центр массовости, где вид представлен наибольшим количеством и разнообразием форм. Кроме того, базируясь не только на современном распространении, но и на истории развития ареала, можно установить его центр, т. е. район вероятного возникновения вида.
Для лишайников Сибири наиболее применимы следующие ареалогические группы: мультирегиональная, голарктическая, евразиатско-североамериканская, евразиатская, азиатскосевероамериканская, азиатская и палеотропико-азиатская.
Лишайники, имеющие голарктические, евразиатскосевероамериканские, евразиатские, азиатско-североамериканские и азиатские ареалы, распространены в пределах Голарктического флористического царства, а лишайники с мультирегиональным и палеотропико-азиатским типами ареалов в своем распространении выходят за пределы Голарктики.
Так, среди видов аркто-альпийского элемента флоры, можно выделить Allanthoparmelia sibirica, Pertusaria solitaria и Boreoplaca ultrafrigida, которые характеризуются азиатским распространением, а Umbilicaria caroliniana, Masonhalea richardsonii, Cladonia kanewskii и Brodoa oroarctica – азиатско-североамериканским.
Большинство бореальных видов имеют мультирегиональные и голарктические ареалы. Pseudevernia furfuracea, Acarospora anomala, Candelariella lutella и Caloplaca haematites распространены в Евразии.
Среди монтанных лишайников, так же как и среди бореальных, преобладают виды с голарктическими и мультирегиональными типами ареалов. Азиатско-североамериканский ареал среди монтанных лишайников имеют Umbilicaria muehlenbergii и Anamylopsora pulcherrima, а Parmelia shinanoana – азиатский.
Неморальные лишайники также могут иметь различные типы ареалов, среди них встречаются виды с мультирегиональным и голарктическим распространением, а также евразиатские (Lecanora subrubra, Sticta nylanderiana, Tuckneraria laureri), евразиатско-североамериканские (Allocetraria oakesiana, Lecanora subrugosa, Flavopunctelia soredica, Phaeophyscia endococcina, Physconia detersa), азиатские (Lobaria meridionalis, Nephromopsis komarovii, Usnea diffracta, Waynea hirsuta).
Горностепной элемент, в основном, представлен видами которые имеют мультирегиональное распространение, евразиатский тип ареала свойственен Aspicilia transbaicalica, Endocarpon adsurgens, Psora globifera, Xanthoparmelia conspersa, голарктический – Acarospora glaucocarpa, Dimelaena oreina, Endocarpon pusillum, азиатское распространение у Melanelia tominii, Acarospora gobiensis. Xanthoparmelia conspersa – евразиатскосевероамериканский вид, Lasallia pertusa и Peltula radicata имеют палеотропико-азиатский ареал.