Вегетативное размножение лишайников. Изидии.
Изидии. Под изидиями понимают разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, покрытые коровым слоем, которые содержат те же водоросли, что и основное слоевище. Форма изидий разнообразна, но обычно постоянна для определенного вида лишайников. Чаще всего изидии одноцветны со слоевищем, но иногда могут быть окрашены более интенсивно – вплоть до черного цвета.
Развитие изидий начинается с простого выпячивания слоевища. На ранней стадии развития они имеют цилиндрическую форму, позднее чато разветвляются, уплощаются или приобретают коралловидноразветвленную форму.
Отделяясь от таллома, при благоприятных условиях изидии развиваются в новые слоевища. Тем не менее, необходимо признать, что значение изидий для размножения лишайников значительно скромнее, чем соредий. Это объясняется тем, что для отделения изидий требуется довольно серьезное механическое воздействие. Многие лихенологи указывают на ассимиляционное значение изидий за счет увеличения площади поверхности таллома.
Изидии встречаются реже чем соредии и характерны для представителей далеких в филогенетическом отношении семейств. Чаще всего изидии можно обнаружить у лишайников семейств Parmeliaceae, Pertusariaceae, Teloschistaceae, Umbilicariaceae.
Классификация изидий разработана слабо и, в основном, основана на внешнем облике этих образований.
По своему происхождению выделяются соредиальные изидии, которые возникают из прорастающих в изидии соредий. Вначале соредиальные изидии бородавковидные, позднее цилиндрические или иногда чешуйковидные. Такие изидии могут быть простыми или разветвленными. Чаще всего соредиальные изидии возникают на основе точковидных, пятнистых или краевых соралей и встречаются у Lobaria pulmonaria, Usnea subfloridana и пр.
Лобули. Ранее эту группу образований относили к группе чешуйковидных изидий, в настоящее время выделяют в виде особенной диаспоры. Лобули имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально как на поверхности, так и по краям слоевища (рис. 43). Иногда лобули бывает трудно отличить от мелких вторичных лопастей.
Типы изидий у лишайников
| ТИП СОРАЛЕЙ | ОСОБЕННОСТИ | ПРЕДСТАВИТЕЛ |
| Зернистые | Мелкие, до 1 мм выс., полушаровидные, суженные к основанию выросты, густо покрывающие слоевище. Часто формируют подушковидные скопления. | Pertusaria coccodes |
| Шаровидные | Мелкие, шаровидной формы изидии, немногочисленны и встречаются рассеянно. | Peltigera evansiana |
| Головчатые | Мелкие, до 1 мм высотой шаровидные выросты, суженные у основания в небольшую ножку. Легко отламываются оставляя небольшое беловатое углубление. На вершине окрашены в более темный цвет | Pertusaria pseudocoral lina |
| Щитовидные | Имеют вид мелких, горизонтально расположеных толстоватых чешуек | Peltigera lepidophora |
| Коралловидные | Разнообразные по форме выросты с коралловидными утолщениями | Xanthoria candelaria Platismatia glauca Lasallia pustulata |
| Колонновидные | Близки к цилиндрическим, но более развитые и толстые. Чаще простые, реже разветвленные. Достигают 4 мм в высоту и 1 мм в толщину. | Pertusaria dactylina |
| Цилиндрические | Выросты слоевища цилиндрической формы, простые или разветвленные. Обычно густо покрывают таллом, но иногда могут быть рассеянными. | Parmelia saxatilis, Parmeliopsis aleurites |
| Булавовидные | Округло-цилиндрические или плосковато-цилиндрические выросты, внутри полые, в верхней части булавовидно расширенные. В таких изидиях водоросли отсутствуют или их мало | Melanelia exasperatula |
| Бородавковидные | Имеют вид мелких бородавочек, плотно срастающихся со слоевищем, не отрывающихся от него без повреждения | Melanelia exasperata |
Систематика лишайников
Свыше 200 лет назад все известные в то время лишайники шведский естествоиспытатель Карл Линней отнес к одному классу Criptogamia. В этом классе имелось четыре подразделения: Filices – папоротники, Musci – мхи, Algae – водоросли и Fungi – грибы. Все лишайники К. Линнеем были объединены в один род – Lichen и отнесены к водорослям.
На протяжении почти полувека после открытия природы лишайникового организма систематики довольно часто меняли положение лишайников в общей системе органического мира, относя их то к водорослям, то ко мхам, то к грибам. Начиная с первой половины XX века, лишайники в качестве особого класса Lichenes заняли свое положение в отделе грибов Mycota.
В связи с выделением грибов в отдельное царство живой природы, лишайники стали рассматриваться как грибы, точнее как лихенизированные грибы, и потеряли свою систематическую самостоятельность. В связи с тем, что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб, и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят по признакам микобионта, точнее его плодового тела.
Как уже отмечалось, лишайники представляют собой ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом (Ascomycota), но в некоторых случаях базидиомицетом (Basidiomycota) или дейтеромицетом (Deuteromycota), и одним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью (Chlorophyta), или цианобактерией (Cyanea). Общее число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов. Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны.
Научное название лишайника дается по его грибному компоненту, если это – сумчатый гриб, то лишайник принадлежит к классу аскомицетов (лихенизированный аскомицет), если же базидиальный – то к классу базидиомицетов.