Жизненные формы высших растений.

Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений (по И. Г. Серебрякову).

ОТДЕЛ А. НАЗЕМНЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ.

Всегда несут более - менее возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, в большей - меньшей степени одревесневшей и одетой вторичной покровной тканью (перидермой, коркой).

I тип. Деревья.

Всегда обладают более – менее развитым многолетним, в разной степени одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Длительность жизни – десятки и сотни лет, высота от 3 – 5 до 150 м.

1 класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

Ствол сильно ветвящийся, несущий в своей верхней части крону из ветвей разного порядка (вегетативных и цветоносных).

Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.

В течение всей жизни связаны с почвой корневой системой.

Группа А. Деревья с «обычной», лишь подземной корневой системой.

Подгруппа а. Деревья с прямостоячими стволами.

Секция 1. Одноствольные деревья с высоким стволом.

(Alnus kolaensis, A. incana, Betula pendula, B. pubescens, Larix sibirica, Pinus friesiana, P. sibirica, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Tilia cordata).

Секция 2. Кустовидные, или немногоствольные (плейокормные) деревья.

(Betula tortuosa).

Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом.

(Malus domestica, Olea europaea, Parkia biglobosa).

Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщенным (бочковидным) мощным стволом.

(фотография: баобаб - Adansonia digitata; Cavanillesia arborea).

Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлистными побегами.

(Haloxylon aphyllum, H. persicum).

Подгруппа б. Деревья с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями – стланцы.

(Juniperus turkestanica, Pinus pumila).

Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом.

(Lonchocarpus cyanescens).

Группа Б. Деревья, обладающие, кроме «обычных» подземных корней, еще и специальными надземными корнями.

Подгруппа а. Деревья с «ходульными» надземными корнями.

(деревья мангровых зарослей: Uapaca sp.).

Подгруппа б. Деревья с «дыхательными» корнями.

(деревья мангровых зарослей: Avicennia sp.).

Подгруппа в. Деревья с досковидными выростами – подпорками корневого происхождения в основании ствола.

(деревья влажных тропических лесов: Ceiba pentandra).

Подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья.

Начинают развитие как типичные эпифиты, но со временем воздушные корни достигают поверхности почвы, проникают в нее, сильно утолщаются над землей и образуют ложные стволы – «корневые стволы».

Группа А. Вегетативно неподвижные гемиэпифитные кронообразующие деревья.

(влажные тропические леса Юго-Восточной Азии (деревья – «душители»: Ficus sp.)).

Группа Б. Вегетативно подвижные гемиэпифитные кронообразующие деревья.

(баньяны Ficus bengalensis, F. religosa).

2 класс. Розеточные деревья.

Деревья со стволом слабо или неветвящимся, постоянно образующим на своей вершине лишь укороченные побеги, несущие розетки крупных листьев. В отличие от деревьев предыдущих классов, образующих крону из ветвей, розеточные деревья несут листовую крону. Недоразвитие междоузлий у розеточных деревьев связано со слабым одревеснением и недостаточной механической прочностью стебля.

Подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья.

(Asteraceae, Lobeliaceae, Ravenala sp., Strelitzia sp.).

Подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья.

(Asteraceae, Cordyline sp., Dracaena sp., Pandanus sp., Xanthorhaea preissii, Yucca sp.).

Группа А. с несуккулентными листьями.

Группа Б. с суккулентными листьями.

(Alöe sp.).

3 класс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья.

(Cactaceae, Carnegia gigantea, Cereus giganteus, Euphorbiaceae).

Деревья со стволом и ветвями (где они есть) мясистой консистенции, с укороченными междоузлиями и недоразвитыми листьями, нередко превращенными в колючки.

II тип. Кустарники.

Главный ствол имеется лишь в начале жизни растения, а затем он теряется среди равных ему более сильных надземных скелетных осей нескольких порядков, возникающих последовательно из спящих почек у основания материнских осей, и отмирает. Во взрослом состоянии кустарник всегда обладает несколькими или многими надземными скелетными осями, последовательно сменяющимися в онтогенезе растения и связанными друг с другом своими базальными (нижними) участками. В отличие от деревьев длительность жизни бывает и 2 – 3 года и 30 – 40 лет. Высота кустарников от 0.8 – 1.0 м до 5 – 6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1 – 2 см до 5 – 8 см.

1 класс. Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

Аналогичен подобному классу деревьев. Сюда относится большинство кустарников.

Подкласс. Прямостоячие кустарники.

Надземные оси ортотропны, они образуют более – менее плотный пучок, при слабом развитии их плагиотропных подземных частей. При наличии более – менее длинных надземных одревесневших стеблей – ксилоподиев или обширной корневой системы с корневыми отпрысками – они располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков метров.

Группа А. Аэроксильные кустарники.

Неспособны к подземному ветвлению. Переходная группа между деревьями и кустарниками.

Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарники.

(Betula nana, B. tortuosa, Cotoneaster cinnabarina, Padus racemosa, Salix caprea, S. glauca, S. lanata, S. lapponum, S. phylicifolia, Sorbus aucuparia, S. gorodkovii).

Подгруппа б. Подушковидные аэроксильные кустарники.

(Astragalus sp., Bubleurum fruticosum, Poterium spinosum).

Подгруппа в. Вегетативно подвижные аэроксильные кустарники.

(Hippophae rhamnoides, Prunus spinosa)

Распространяются посредством корневых отпрысков и столонов.

Группа Б. Геоксильные, или настоящие кустарники.

(Berberis vulgaris., Corylus avellana, Rosa majalis, R. rugosa).

Подземное ветвление осей.

Подгруппа а. Вегетативно неподвижные геоксильные кустарники.

Подгруппа б. Вегетативно подвижные геоксильные кустарники.

(Philadelphus coronarius, Symphoricarpus racemosa, Syringa vulgaris).

Распространяются посредством корневых отпрысков и столонов.

Подкласс. Полупростратные и стелющиеся кустарники.

(Alnus viridis., Juniperus sp., Pinus mughus).

Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. В связи с укоренением лежачих осей система главного корня отмирает или сохраняется.

Подкласс. Лиановидные кустарники.

Обладают скелетными осями, неспособны к самостоятельному ортотропному росту, используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лиановидных деревьев более тонким стеблем (< 5 – 8 см).

(обитатели влажных тропических и субтропических лесов).

2 класс. Розеточные кустарники с укореняющимися побегами.

(Bactris major, Senecio stewartiae., Dracophyllum fiordense, Olearia operina, O. lyallii).

Аналогичны классу розеточных деревьев. Надземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Встречаются сравнительно редко.

3 класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники.

(Euphorbia sp., Opuntia sp.).

Аналогичны подобному классу деревьев. Скелетные оси мясистой консистенции, выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции.

4 класс. Паразитные и полупаразитные кустарники.

(Viscaceae (Viscum album); Santalaceae (Osyris alba)).

Не связаны с почвой, живут на других древесных растениях, присасываясь к ним специальными органами - гаусториями. В большинстве случаев имеют зеленые листья и способны к фотосинтезу.

III тип. Кустарнички.

Древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Во взрослом состоянии несут значительное количество ветвящихся скелетных осей (парциальных кустов), связанных друг с другом надземно или подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растения. В отличие от кустарников длительность жизни ортотропных надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5 – 10 лет, а высота растений колеблется от 5 – 7 см до 50 – 60 см.

1 класс. Кустарнички с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

Надземные оси обильно ветвятся, годичные побеги имеют удлиненные междоузлия.

V. Травянистые поликарпики.

Многолетние многократно плодоносящие травы. Надземные удлиненные ортотропные побеги отмирают в конце первого вегетационного периода. Укороченные или удлиненные, но плагиотропные надземные побеги могут сохранятся несколько лет. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие органы в течение нескольких или многих лет или также отмирают ежегодно, дав начало новым подземным или надземным побегам.

1 класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами несуккулентного типа (многолетние травы «обычного» типа).

Побеги с зелеными листьями или зеленым стеблем, ортотропные или плагиотропные, удлиненные или укороченные. Собственно многолетними являются обычно подземные органы, обеспечивающие вегетативное возобновление и размножение растений. В связи с этой жизненно важной ролью подземных органов здесь отмечается большое разнообразие, дающие основание для дальнейшего подразделения класса.

Подкласс. Гемиэпифиты.

Характеризуются незначительной специализацией побегов.

ОТДЕЛ Д. ВОДНЫЕ ТРАВЫ.

VII тип. Земноводные травы.

(Alisma plantago-aquatica, Cicuta virosa, Equisetum fluviatile, Sparganium sp., Typha latifolia).

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ.

Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.

Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.

Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.

Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.

В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.

Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.

Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.

Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей. Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.

Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья - многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники - многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички - многолетние древес­ные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудревесные растения - многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полу­кустарники и полукустарнички. У полукустарников высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20-30 см, а неодревесневших - 15 - 20 см (Vaccinium myrtillus).

Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).

Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды - холодной зимы или сухого и жаркого лета.

Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой резуль­тат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэто­му в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между би­ологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномер­но теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В об­ластях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, - и хамефиты. В суровых альпийских областях - на пределе раз­вития растительности - из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.

Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критикова­лась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.

К ним относятся (рис. 1):

Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты - выше 30 м, мезофанерофиты - 8-30 м, микрофанерофиты - 2-8 м и нанофанерофиты - ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).

У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищаю­щими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечно­зеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и уме­ренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначитель­ным количеством видов.

Хамефиты - низкорослые кустарнички, полу­кустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприят­ный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы на­растания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой - снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.

Хамефиты подраз­деляют на следующие четыре подтипа:

1)полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.

2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вслед­ствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут сто­ять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верх­ние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holosteaи др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.

3) активные хамефиты:вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли. К этому подтипу относятся Linnaea borealis, Veronica officinalis и др.

4) растения-подушки: их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддер­живают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.

Гемикриптофиты - у этой группы растений на неблагопри­ятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикры­ты подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хоро­шо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большин­ство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:

1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у осно­вания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреricum sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgarisи др., почки прикрыты тонким слоем почвы.

2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на силь­но укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зи­муют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между лис­тьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ra­nunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.

3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличает­ся от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale,большая часть листьев перезимовывает.

Криптофиты - у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глу­бине - геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculata, Gagea minima) или в воде - гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщен­ной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:

- корневищ (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

- луковиц (виды родов Allium, Gagea, Tulipa и др.);

- стеблевых клубней (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

- корневых клубней (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их поч­ки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.

Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в листвен­ных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных рас­тений.

Терофиты - у растений этой группы на неблагоприятное вре­мя года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность име­ется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).