Вставка :Нефрон из БРИТ

Ультрафильтрация и реабсорбция

,

Осмоляльность.Если при моляльности каждая молекула растворенного вещества диссоциирует на частиц, то вместо моляльности следует использовать осмоляльность . Осмоляльность означает число осмотически активных частиц, или кинетических единиц , на единицу массы растворителя.

-полное число молей осмотически активных частиц в объемеV:

( в СИ)

Конкретные применения полученных формул.

В идеальном растворе с молярностью 1 (т.е. содержащем растворенных молекул в одном литре раствора), отделенном от растворителя строго полупроницаемой мембраной, при развивается осмотическое давление, равное Па или 22,4 атмосферы.

Давление при температуре обозначим через :

атмосфер,

Например, при будет атмосферы.

2)В одном литре плазмы крови содержится примерно частиц (нейтральных молекул или ионов) . Если бы в эксперименте плазму можно было отгородить от чистой воды, то в ней возникло бы давление в 22,4/3 = 7,47 атмосфер.(приблизительно, т.к. закон Вант Гоффа справедлив для разбавленных растворов). Изоосмотический раствор глюкозы должен содержать 1/3 моля или 180/3 = 60 г/ л глюкозы, а изоосмотический раствор - 1/6 моля или 58,5/6 = 9,75 г/л хлористого натрия.

Когда говорят об осмотическом давлении плазмы крови, то подразумевается осмотическое давление, развиваемое против чистой воды, отделенной строго полупроницаемой мембраной. Далее, мембрана эритроцита проницаема не только для воды, но и для мочевины и поэтому по отношению к мембране эритроцита мочевина плазмы крови- часть растворителя, а по отношению к стенкам капилляра все кристаллоиды вместе с водой- “растворитель”, он обнаруживается и по другую сторону стенки капилляра, где образует внеклеточную жидкость; растворенное вещество в данном случае сводится к макромолекулам, и им соответствует онкотическое давление (~ 28 мм рт. ст.)..

Почки (ren)

Размеры: длина 10 – 13 см, ширина 6 см, толщина 2,5 – 4 см, вес 140 г.

Строение: капсула – корковое вещество - мозговое вещество, оно формирует 15 – 16 почечных пирамид, верхушки их направлены в сторону ворот (место входа и выхода кровеносных сосудов), каждая верхушка заходит в почечную чашку, соединенную с лоханкой, откуда моча поступает в мочеточник.

Функции:

1. Регуляция баланса воды и неорганических ионов.
2. Удаление конечных продуктов обмена из крови и их экскреция с мочой.
3. Извлечение чужеродных соединений из крови и их экскреция с мочой.
4. Глюконеогенез
5. Секреция гормонов (ренин, эритропоэтин, 1,25-дигидроксивитамин D₃ ).

В норме осмолярность плазмы крови в интерстиции близка к 300 мосмоль /л, в тканевой жидкости мозгового вещества 1200 мосмоль /л, у мочи 300 – 1000 мосмоль /л (у морской воды 1000 мосмоль /л).

Нефрон. В одной почке – более миллиона нефронов, длина каждого из них около 3 см, общая длина всех нефронов – около 120 км. За один полный цикл кровообращения через почки проходит 20% всей крови, около 99% воды возвращается в кровь, а моча образуется со скоростью 1 мл/мин.

Вставка :Нефрон из БРИТ

Длина почки человека около 10 см, она расположена beneath диафрагмы и сзади от peritoneum. Каждая почка содержит 1,000,000-1,250,000 нефронов, отфильтровывающих из крови каждые 45 минут 5 кварт воды, или 160 кварт в сутки.

Нефрон – структурно- функциональная единица почки. Почка человека весом 150 г содержит 1 – 1.2 млн. нефронов. Нефрон состоит из клубочка и почечного канальца. Клубочек помещен в капсулу, состоит из 20 – 40 капиллярных петель (между афферентной и эфферентной артериолами). Мембрана каждого капилляра - трехслойная, проницаемость ее определяется средним слоем – базальной (основной) мембраной. Она имеет сетчатую структуру, образована тонкими коллагеновыми нитями с промежутками между ними (играющими роль пор) 3 – 7.5 нм. Через нее свободно фильтруются молекулы с м.м. не выше 5500 (вода, мочевина, глюкоза, сахароза, инулин), абсолютно не фильтруются молекулы с м.м. выше 80000, остальные имеют фильтруемость (проницаемость) меньше 1.

Каждую минуту ~ 1 л крови (500 мл плазмы) проходит через клубочки и около 10% (100 мл) фильтруется в канальцы, все соли, глюкоза и др. с малой м.м. свободно переходят в клубочковый фильтрат (провизорная, или первичная, моча). В канальцах происходит реабсорбция нужных веществ (вода, глюкоза и др.) и остаются в моче подлежащие удалению. Кроме того клетки канальцев непосредственно из крови выделяют в мочу некоторые вещества. Итак, моча образуется в результате клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции, канальцевой секреции.

Конец вставки.

Шесть отделов нефрона:

1. почечное тельце (мальпигиево тельце), состоит из боуменовой капсулы и капиллярного клубочка,

2. проксимальный извитой каналец,

3. нисходящее колено петли Генле,

4. восходящее колено петли Генле,

5. дистальный извитой клубочек,

6. собирательная трубочка.

В почечном тельце происходят только пассивные процессы, во всех остальных – и пассвные, и активные (Na-K – насосы используют 6% всего АТР, расходуемого организмом).

1) В почечном тельце (внутри капсулы Боумена) происходит фильтрация по Старлингу образуется клубочковый фильтрат (первичная моча) под действием гидростатических и онкотических давлений .

- гидростатическое давление в капиллярах клубочка (60 мм рт. ст. на входе, 58 мм рт. ст. на выходе),

- гидростатическое давление в Боуменовой капсуле (18 мм рт. ст.),

- онкотическое давление в капиллярах клубочка (на входе 25 мм. рт. ст., на выходе оно повышается до 40 мм рт. ст. вследствие фильтрации ).

- онкотическое давление в Боуменовой капсуле обычно незначительно, поскольку фильтруется минимальное количество белка,

- коэффициент фильтрации,

- скорость клубочковой фильтрации, т.е. общее количество фильтруемой жидкости в единицу времени (мин).

Если бы на всем протяжении клубочка сохранялись входные значения, то было бы мм. рт. ст., а если бы всюду были выходные значения, то было бы . Отсюда видна роль концентрации белка в плазме: возникающий к выходному концу капилляра перепад онкотического давления препятствует дальнейшему образованию мочи. Если в среднем принять и использовать среднее значение в норме , то найдем

В действительности в сутки выделяется не 173 л, а лишь 1,5 л мочи. Это означает, что из 120 мл/мин должны реабсорбироваться 119 мл/мин, из них 80% - проксимальном извитом канальце.

2) Проксимальный извитой каналец – самая длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона. Он граничит с тканевой жидкостью, а через нее сообщается с капиллярами. В его клетках много митохондрий, поставляющих АТР встроенным в мембраны клеток системам активного транспорта. В нем - реабсорбция (полная для глюкозы, аминокислот, витаминов, гормонов, и на 80% - для NaCl и воды). Это происходит так: диффузия из фильтрата в клетки стенок канальца, далее – активный перенос в интерстиций и в хорошо проницаемые капилляры.

В результате в канальце получается фильтрат, изотоничный плазме в капиллярах.

Пиноцитоз белков.

Из капилляра в фильтрат секретируются ненужные организму креатинин, мочевина.

Из этого канальца всегда одинаково реабсорбируются ценные вещества.

В нем происходит самое грубое поддержание гомеостаза.

3) Петля Генлеконцентрирует мочу (сбережение воды – это основная функция петли). У человека концентрация мочи может меняться от 50 до 1400 мОсм/л. Петля есть только у птиц и млекопитающих, она тем длиннее, чем суше климат.

В нисходящем колене – диффузияводы и других молекул.

Восходящее колено непроницаемо для воды. Na, K и другие молекулы активно реабсорбируютсяиз нефрона, так что перед дистальным концом петли моча очень разбавлена.

Вместе с прямыми капиллярными сосудами и собирательной трубочкой петля создает в мозговом веществе градиент концентрации солей (концентрация растет по направлению к сосочку пирамиды). Этот градиент отсасывает воду из петли и моча концентрируется. Он возникает так (рис.4.) следующим образом.

Если бы в петле не было ни течения, ни активного транспорта, то в обоих коленах и в интерстиции между ними установилась бы одна и та же осмолярность, например, 300 мосмоль /л (рис.4а).

Если теперь в правом канале включается активный транспорт, обеспечивающий перепад, например, в 200 мосмоль /л, то в правом колене концентрация падает до 200, в интерстиции возрастает до 400, в левом колене, постоянно находящемся в равновесии с интерстицием, также устанавливается концентрация 400 мосмоль /л (рис.4б).

Если, наконец, существует течение фильтрата (рис.4в), то в правом колене концентрация систематически падает вдоль течения, в правом колене устанавливается градиент концентрации, направленный к изгибу колена. Благодаря активному транспорту в интерстиции устанавливаются значения концентраций, превышающие соответствующие значения в правом колене на 200 мосмоль /л, а в левом колене – те же значения, что и в интерстиции.

Описанные процессы обеспечиваются непроницаемостью правого колена для воды и активному транспорту в этом колене.

Эти процессы легко понять на основе закона сохранения массы. Если раствор концентрация С течет вдоль канальцав направлении z , то С уменьшается вследствие транспорта через поверхность трубочки. Тогда на длине dz имеем , где К – константа, учитывающая интенсивность активного транспорта и геометрию канальца. Интегрируя по длине канальца, найдем - величина С линейно уменьшается вдоль потока. В том же направлении уменьшается и градиент снаружи канальца (в мозговом веществе), причем этот градиент – также линейный.

Капилляры всюду находятся в равновесии с интерстицием.

Дальнейшие события зависят от проницаемости оставшихся отделов нейрона, которая определяется наличием в крови гормона вазопрессина (см. ниже). Рассмотрим случай хорошей проницаемости их.

4) Дистальный каналецпроницаем для воды, устроен аналогично проксимальному, в нем также происходит активная реабсорбцияв интерстиций.

5) Собирательная трубочкапроницаем для воды, она проходит из мозгового околокоркового слоя к сосочку пирамиды в направлении градиента, созданного петлей. В результате из трубочки путем осмосаудаляется вода, так что к концу трубочки концентрация мочи может стать равной 1200 мосмоль /л.

Осморегуляция

Диурез– образование большого количества разведенной мочи (это – потеря воды).

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин (вызывающий спазм артериол, что ведет к повышению артериального давления крови), образуется при недостатке воды. В гипоталамусе находятся осморецепторы. Механизм регистрации осморецепторами изменений осмолярности неизвестен. Возможно, они реагируют на концентрацию Na, поскольку в норме Na – главный фактор, определяющий осмолярность жидкости в организме. Рецепторы не реагируют на содержание мочевины или глюкозы в плазме. Поэтому при уремии и сахарном диабете увеличение их .При недостатке воды в организме (т.е. при повышенной осмолярности) из гипоталамуса поступают нервные импульсы в заднюю долю гипофиза, происходит нейросекреция АДГ, который поступает в кровь, достигает дистальных канальцев и собирательных трубочек, активизирует в них белки- переносчики, тем самым увеличивая число водных пор, моча концентрируется (см. выше). При отсутствии АДГ этого не происходит, моча – разведенная.

Таблица. Состав плазмы крови и мочи и изменения концентрации в них растворенных веществ в процессе образования мочи у человека

Вещество	Содержание в плазме, %	Содержание в моче, %	Увеличение
Вода
Белок
Глюкоза	0,1
Мочевина	0,03	2,0	67х
Мочевая кислота	0,004	0,05	12х
Креатинин	0,001	0,075	75х
	0,32	0,35	1х
	0,0001	0,04	400х
	0,02	0,15	7х
	0,0025	0,01	4х
	0,37	0,60	2х
	0,009	0,27	30х
	0,002	0,18	90х

Рис.1. Рис.2.

Рис.3.

Рис.4.