Круговорот углерода в природе

кон. XVIII • цикл

Преобразования горной породы

1886 • кРУГОВОРОт АЗОтА

В природе

кон. XIX • круговорот воды в природе

1910-е • циклы

МилАНкОВичА

1960-е • тектоника Плит

1979 • ГИПОТЕЗА ГЕИ

Гея — греческая богиня, которая вывела мир из хаоса. Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Давлок, работавший в НАсА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Давлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля — больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Как относиться к этой гипотезе, непонятно. Ведь в ней нет четко определенных выводов, которые можно было бы проверить экспериментально, а такая проверка требуется любой научной теории. Некоторые (в том числе и автор этих строк) считают, что эту гипотезу лучше рассматривать как литературную метафору — возможно, полезную при рассуждении о планетах, но недостаточно точную. Но у нее есть и свои приверженцы среди серьезных ученых (например, американский биолог Динн Маргулис).

сторонники гипотезы отмечают, что она предполагает наличие механизма обратной связи со стороны живых организмов, благодаря чему планета остается пригодной для жизни. Приводится такой пример: повышение содержания углекислого газа в атмосфере приводит к усилению роста растений, что в свою очередь снижает уровень углекислого газа. Однако эти механизмы обратной связи хорошо известны и для их объяснения не требуется гипотеза Геи.

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей. Действительно, развитие наук о Земле в последние десятилетия ХХ века стимулировалось пониманием того, что различные части планеты — например, горные породы или океаны — нельзя исследовать в отрыве друг от друга. Именно поэтому соответствующие факультеты в американских университетах стали чаще называться факультетами науки о земных системах, а не геологическими, как раньше. Во многом эта перемена была вызвана прогрессом в развитии вычислительной техники, но и гипотеза Геи также внесла свой вклад.

любых ограничений, связанных с влиянием международных компаний на направление научных исследований. два года спустя обнаружил присутствие в атмосфере хлорфторуглеродов (хФУ) (см. парниковый эффект). Яавлок стал широко известен благодаря гипотезе, впервые выдвинутой им в книге «Гея» (1979).

Гипотеза гигантского столкновения

Возможно, Луна образовалась в результате столкновения Земли с небесным телом, масса которого превышала массу Марса

1755 • гипотеза

Газопылевого облака

1900 • радиоактивный распад

1940 ^ ГиПОтЕЗА

гигантского столкновения

1960-е ^ ТЕКТОНИКА ПЛИТ

среди всех внутренних планет солнечной системы Земля единственная имеет крупный спутник. Происхождение Дуны — одна из древнейших загадок астрономии, однако многие планетологи сегодня считают ее наконец-то решенной. сначала вопрос стоял следующим образом: почему средняя плотность лунного вещества в 1,5 с лишним раза ниже средней плотности земного при практически одинаковом химическом составе того и другого (3,6 против 5,5 ед. плотности воды)? После того как был получен ответ, согласно которому причина такого несоответствия заключается в отсутствии у Дуны в отличие от Земли плотного раскаленного железного ядра, вопрос встал по-другому: почему столь схожие по составу небесные тела — Земля и Дуна — имеют столь различную внутреннюю структуру?

Согласно гипотезе газопылевого обдака, планетные тела образуются из околозвездного вещества, распределенного в плоскости околосолнечной дисковой туманности, и, как следствие, должны обладать приблизительно одним и тем же химическим составом. Первоначальные теории происхождения Дуны можно условно подразделить на две категории: теории захвата и приливные теории.

Первая и самая древняя из них подразумевала, что Дуна представляет собой независимо сформировавшуюся в солнечной системе планету, оказавшуюся в непосредственной близости от Земли и захваченную ею в качестве спутника. однако эта теория не выдерживает сегодня никакой критики, поскольку динамика процесса захвата, в результате которого тело, двигавшееся по независимой гелиоцентрической орбите вокруг солнца, могло бы перейти на геоцентрическую и практически круговую орбиту вокруг Земли, противоречит всем известным физическим законам.

Конкурирующая приливная теория предполагала, что Земля в далеком прошлом вращалась вокруг своей оси значительно быстрее, чем сегодня, в результате чего на поверхности планеты возбуждались мощные центробежные силы, под воздействием которых (согласно большинству приливных теорий, их действие было усугублено гравитационным воздействием пролетавшего в непосредственной близости от Земли крупного небесного тела) от нашей планеты оторвался крупный кусок, который и оказался, в конечном итоге, на стационарной орбите вокруг Земли. Выдвигались даже гипотезы, будто Тихоокеанская впадина на поверхности Земли представляет собой «послеродовую травму», понесенную нашей планетой в результате рождения Луны.

исследования химического состава лунного вещества, однако, опровергают обе вышеописанные гипотезы. с одной стороны, Луна слишком близка к Земле по своему химическому составу, чтобы сформироваться вдали от нашей планеты; с другой — недостаточно близка, чтобы быть ее осколком.

В последние десятилетия ХХ века, однако, появилась и еще одна гипотеза, завоевавшая достаточное признание в научных

кругах. На раннем этапе формирования солнечной системы Земля и другие недавно сформировавшиеся планетные тела, будучи, по сути, еще практически целиком жидкими и состоящими из магмы современных геологических пород, подвергались интенсивной бомбардировке множеством более мелких новообразовавшихся тел размером с современные крупные астероиды. Кинетическая энергия падающих на Землю тел была столь высока, что, преобразуясь в тепловую, она поддерживала земное вещество в расплавленном состоянии, в результате чего и происходила его дальнейшая дифференциация: тяжелые железо и никель тонули в направлении центра Земли и формировали ее ядро, а более легкие вещества, шлаки и соли всплывали, образуя мантию и прообраз горных пород будущей земной коры (см. тектоника плит). именно на этой стадии или несколько позже, пока земная кора еще до конца не оформилась, в Землю врезалось небесное тело размером не меньше Марса. В результате этого катаклизма на околоземную орбиту оказалось буквально выплеснуто значительное количество вещества земной мантии и коры, из которых вскоре и сформировалась луна.

Эта теория, получившая название гипотезы гигантского столкновения (а неформально — гипотезы большого выплеска), объясняет и низкую плотность лунного вещества, и близость его химического состава к химическому составу вещества земной коры и мантии, поскольку земное ядро гигантским столкновением затронуто не было и на орбиту не попало. Решающие доводы в пользу этой гипотезы поступили на Землю вместе с образцами лунного грунта, доставленными американскими астронавтами из лунных экспедиций на борту «Аполлонов». В результате анализа соотношения различных изотопов кислорода (см. радиоактивный распад) в них удалось установить точное совпадение возраста лунных и земных минералов.

Гликолиз и дыхание

В основе метаболизма животных и других организмов лежат химические процессы извлечения энергии, накопленной углеводами

1729, • СУТОЧНЫЕ РИТМЫ сер. XX

Х1Х-ХХ • РАСПРОСТРАНЕНИЕ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ

1937 • ГЛИКОЛИЗ И ДЫХАНИЕ

сер. • ИММУННАЯ СИСТЕМА 1960-х

В процессе фотосинтеза солнечная энергия запасается в химических связях углеводных молекул, из которых наиболее важную роль играет шестиуглеродный сахар — глюкоза. После того как другие живые организмы используют эти молекулы в пищу, запасенная энергия выделяется и используется для метаболизма. Это происходит во время процессов гликолиза и дыхания. Весь химический процесс можно коротко описать так:

глюкоза + кислород — углекислый газ + вода + энергия

Чтобы лучше понять эти процессы, представьте себе, что организм «сжигает» углеводы, чтобы получить энергию.

Термин «гликолиз» образован при соединении слова лизис, означающего «расщепление», со словом глюкоза. Как следует из названия, процесс начинается с химического извлечения энергии посредством расщепления молекулы глюкозы на две части, каждая из которых содержит три атома углерода. В процессе гликолиза из каждой молекулы глюкозы получается две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Кроме того, энергия глюкозы запасается в молекулах (см. биологические молекулы), которые мы называем «энергетической валютой» клетки, — двух молекулах АТФ и двух молекулах НАДФ. Таким образом, уже на первой стадии гликолиза энергия высвобождается в такой форме, которая может быть использована клетками организма.

Дальнейший ход событий зависит от наличия или отсутствия кислорода в среде. При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается в другие органические молекулы в ходе так называемых анаэробных процессов. Например, в клетках дрожжей пировиног-радная кислота превращается в этанол. У животных, к которым относится и человек, при истощении запасов кислорода в мышцах пиро-виноградная кислота превращается в молочную кислоту — именно она вызывает так хорошо знакомое всем нам ощущение мышечной скованности после тяжелой физической нагрузки.

При наличии же кислорода энергия выделяется в процессе аэробного дыхания, когда пировиноградная кислота расщепляется на молекулы углекислого газа и воды с одновременным высвобождением оставшейся энергии, запасенной в углеводной молекуле. Дыхание происходит в специализированной клеточной орга-нелле — митохондрии. Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

Цикл Кребса (его также называют циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) является примером хорошо знакомого в биологии явления—химической реакции, которая начинается, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются моле-

Цикл Кребса — это повторяющаяся последовательность биохимических реакций, происходящих в процессе дыхания животных, растений и многих микроорганизмов. Здесь изображен его упрощенный вариант. Числа в скобках означают количество углеродных атомов в каждой органической молекуле

кулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь. В цикле Кребса роль входящей молекулы играет ацетильная группа, образующаяся при расщеплении пировиноградной кислоты, а роль молекулы-помощника — четырех-углеродная молекула щавелевоуксусной кислоты. Во время первой химической реакции цикла эти две молекулы соединяются с образованием шестиуглеродных молекул лимонной кислоты (этой кислоте цикл обязан одним из своих названий). Далее происходят восемь химических реакций, в которых сначала образуются молекулы-переносчики энергии и углекислый газ, а затем новая молекула щавеле-воуксусной кислоты. Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды. Чистая прибыль оказывается равной двум молекулам АТФ, четырем молекулам углекислого газа и десяти другим молекулам-переносчикам энергии (о них немного позже). Углекислый газ, в конечном счете, диффундирует из митохондрии и выделяется при выдохе.

Цикл Кребса принципиально важен для жизни не только потому, что в нем образуется энергия. Помимо глюкозы в него могут вступать многие другие молекулы, также образующие пирови-ноградную кислоту. Например, когда вы соблюдаете диету, организму не хватает потребляемой вами глюкозы для поддержания метаболизма, поэтому в цикл Кребса, после предварительного расщепления, вступают липиды (жиры). Вот почему вы теряете вес. Кроме того, молекулы могут покидать цикл Кребса, чтобы принять участие в построении новых белков, углеводов и липидов. Таким образом, цикл Кребса может принимать энергию, сохраненную в разной форме во многих молекулах, и создавать на выходе разнообразные молекулы. С энергетической точки зрения чистый результат цикла Кребса состоит в том, чтобы завершить извлечение энергии, запасенной в химических связях глюкозы, передать небольшую часть этой энергии молекулам АТФ и запасти остальную энергию в других молекулах-переносчиках энергии. (Говоря об энергии химических связей, не надо забывать, что для разделения соединенных атомов необходимо совершить работу.) На заключительном этапе дыхания эта оставшаяся энергия высвобождается из молекул-переносчиков и также запасается в АТФ. Молекулы, запасающие энергию, перемещаются внутри митохондрии, пока не столкнутся со специализированными белками, погруженными во внутренние мембраны митохондрии. Эти белки отнимают электроны у переносчиков энергии и начинают передавать их по цепи молекул — наподобие

цепочки людей, передающих ведра с водой на пожаре, — извлекая энергию, запасенную в химических связях. Извлеченная на каждом этапе энергия запасается в форме АТФ. На последнем этапе электроны соединяются с атомами кислорода, которые далее объединяются с ионами водорода (протонами), образуя воду. В цепи переноса электронов образуется не менее 32 молекул АТФ — 90% энергии, хранившейся в исходной молекуле глюкозы.

Превращение энергии в цикле Кребса включает в себя довольно сложный процесс хемиосмотического сопряжения. Этот термин указывает на то, что в высвобождении энергии наряду с химическими реакциями участвует осмос — медленное просачивание растворов через органические перегородки. По сути дела, электроны с переносчиков энергии, являющихся продуктом цикла Кребса, переносятся по транспортной цепочке и поступают на белки, погруженные в мембрану, которая разделяет внутренний и внешний компартменты (отсеки) митохондрии. Энергия электронов используется для перемещения ионов водорода (протонов) во внешний компартмент, служащий «энергохранилищем» — наподобие водохранилища, образовавшегося перед плотиной. При оттоке протонов через мембрану энергия используется для образования АТФ, подобно тому как вода перед плотиной используется для производства электричества при падении на генератор. Наконец, во внутреннем компартменте митохондрии ионы водорода соединяются с молекулами кислорода с образованием воды — одного из конечных продуктов метаболизма.

Этот рассказ о гликолизе и дыхании иллюстрирует, насколько далеко зашли современные представления о живых системах. Простое высказывание о конкретном процессе — например, что для метаболизма необходимо «сжигать» углеводы — влечет за собой невероятно подробное описание сложных процессов, происходящих на молекулярном уровне и с участием огромного количества различных молекул. Осмысление современной молекулярной биологии в чем-то сродни чтению классического русского романа: вам легко понять каждое взаимодействие между персонажами, но, дойдя до страницы 1423, вы вполне можете забыть, кем приходится Петр Петрович Алексею Алексеевичу. Точно так же каждая химическая реакция в только что описанной цепи кажется понятной, но, дочитав до конца, вы будете поражены непостижимой сложностью процесса. В качестве утешения замечу, что я чувствую себя так же.

Ханс Адольф КРЕБО (Hans Adolf Krebs, 1900-81) — британский биохимик, выходец из Германии. Родился в Хилдесхайме (Германия) в еврейской семье отоларинголога. В 1925 году получил степень доктора медицины в Гамбургском университете и начал исследования в Фрейбургском университете. В 1933 году, после того как к власти в Германии пришли нацисты,

Кребс эмигрировал в Англию, где работал вначале в Шеффилдском (1935-54), а затем в Оксфордском университете. В Шеффилде Кребс определял относительное содержание различных молекул в тканях свиньи после вдоха, и в 1937 году воспроизвел химический цикл, который теперь носит его имя и за который в 1953 году он был удостоен Нобелевской премии в области физиологии и медицины.

Демон Максвелла

•

Возможно ли нарушение второго начала термодинамики?