Расход корма на личинок и имаго в день на одну особь, г

Пчелиная семья как биологическая система

Вопрос о пчелиной семье как биологической системе, весьма многогранен и трудно ухватившись за одну ниточку размотать весь клубок вопросов. Предлагаемые ниже суждения есть очень краткое изложение взглядов автора. Отправной точкой рассмотрения развития семьи принято начало весенней яйцекладки матки после периода ожидания, как крайне важный момент для всего последующего развития системы.

Преамбула

Любая биологическая система характеризуется набором элементов (блоков) с развитыми связями и способностью сохранять целостность в ответ на модифицирующие факторы. Если механическая (искусственная) система в ответ на внешние управляющие сигналы выбирает оптимальный уровень ответа на основе вложенной программы (алгоритма действий), а затем переходит в состояние ожидания, то биологическая система развивается на основе целевой функции максимального увеличения биомассы, а внешние сигналы являются модифицирующими, влияющими на функционирование блоков по обеспечению целевой функции. Режим ожидания наступает при условии невозможности реализации целевой функции и система переходит к сохранению некоторых количественных и качественных параметров блоков. Пчелиная семья как биологическая система развивается циклически: активный период изменения количественных характеристик элементов с их качественным изменением и период ожидания. Основных блоков пять: 1) репродуктивный блок (матка и трутни); 2) рабочий блок (рабочие пчелы); 3) блок расплода (яйца, личинки и куколки); 4) блок кормов (мед, перга, пыльца, напрыск); 5) «скелетный» блок (соты).

Основу любой пчелиной семьи составляют соты, без которых развитие системы невозможно. Временное исключение составляет рой во время расселения, вызванного критическими количественными отклонениями в связях между блоками и как следствие приводящими к развалу системы материнской семьи. Но новая семья-система начинается с отстройки сотов. В исторической ретроспективе соты являются центральным блоком на основе которого выделилась эта система. Среди надсемейства пчелиных можно обнаружить представителей всех ступеней квази-социальности. Постепенное усложнение во всех случаях связано с изменением субстрата гнездования: от простейших синодальных (с одной ячейкой) до сложных гетероидальных с разделением семьи на касты. Усложнению структуры семьи сопутствовало изменение субстрата гнездования, сначала с привлечением сторонних материалов, затем и с использованием экскретов тела. И лишь постройка сотов полностью из продукта секретирующих желез позволила оторвать ячейки от субстрата, сделать соты внутренним блоком системы, оставив за субстратом функцию места крепления и ограничения влияния абиотических факторов.

Освобождение ячеек от субстрата и подвешивание сотов в поле сил тяжести связано с чисто механическими ограничения на их линейные размеры по модулю кручения, растяжения и разрыва в определенном температурном диапазоне. Достаточно простой расчет показывает, что если соты не крепятся с боков к дополнительным опорам их высота не может превышать 50 см. Если имеется боковой крепеж – их ширина не может превышать 30 см при сплошной высоте более одного метра. Рассчитать второе критическое сечение (количество сот) биологически доказательно сложнее, если мы не рассматриваем цилиндр (дупло) как оболочку, но возможно с учетом пространственного размещения кормов, расплода и оптимальной схемы терморегуляции.

Матка во время спаривания получает от трутней более 5 млн сперматозоидов. Если через два года матку меняют как некачественную, то причину надо искать в структуре гнезда и технологии обслуживания пчел пчеловодом. Природа не может быть столь расточительной, чтобы репродуктивная функция выходила из строя при реализации менее 5% ее потенциала. Одну из возможных причин резкого падения качества матки указал Барбарович Ю.К. (1985, 1988) – поражение репродуктивной системы электростатическим полем Земли во время частых осмотров гнезда. Биологический потенциал матки во время развития семьи определяется максимально возможной суточной яйцекладкой, имеющей ограничение интервалом времени от откладки одного яйца до откладки следующего. С учетом всех факторов (наличие свободных подготовленных ячеек, отсутствие сигналов о недостаточном количестве кормов и пчел кормилиц, резком снижении приноса нектара, кормление и чистка матки свитой) этот интервал в среднем не должен быть меньше 30 секунд, что дает нам 2880 яиц в сутки. В действительности же яйцекладка редко превышает 2500 яиц в сутки.

Блок рабочих пчел можно достаточно условно разбить на группы разновозрастных пчел характеризующихся несколькими биологическими параметрами. Группа 1-3 дневных пчел не выполняют каких-либо работ в связи с недостатком азота в организме. Это подготовительная группа. Группа 4-7 дневных пчел - кормилицы 4-6 дневных личинок. Группа 8-12 дневных пчел характеризуется максимальным развитием глоточных и гипофарингеальных желез и выкармливает 1-3 дневных личинок. Решающее значение на состояние системы оказывают пчелы 12-18 дневного возраста. По сути это управляющая группа, обладающая максимальной функциональной пластичностью. В эту группу попадают пчелы строители по мере развития восковыделительных желез, пчелы приемщицы нектара, они участвуют по необходимости в выкармливании личинок, в состоянии выделить пчел для фуражирования. Поясню их роль в управлении процессами внутри системы на двух примерах. При активном взятке пчелы приемщицы нектара отслеживают наличие свободного сотового пространства. В случае его недостатка именно они подключают пчел своей возрасной группы к строительству сотов. Это критический момент. Пчелы должны строить. В противном случае они сбрасывают восковые пластинки при их привлечении к фуражированию или другим работам. Но стоит упасть уровню взятка, как появляется команда «смутьянов»: они в состоянии строить – но строить не для чего и негде, они способны принимать нектар, но его поток снизился, они способны выкармливать расплод, но этим занята другая возрастная группа. Они начинают «активно» бездействовать, внося разлад в расплодную зону.

Важными моментами для расчета функционирования блоков и динамики увеличения биомассы являлись представления о динамике суточной яйцекладки матки в весенний период и динамика расхода кормов. Отправной точкой для первого вопроса являлся временной интервал между началом яйцекладки и началом пыльцевого взятка и общий интервал от начала яйцекладки до возможности функциональной замены зимовалых пчел сеголетними. Расчет динамики расхода кормов проводился по усредненным как собственным, так и многочисленным литературным данным, представленным в таблице.

Расход корма на личинок и имаго в день на одну особь, г

Личинки 1-3 Личинки 4-6 Имаго 1-3 Имаго 4-18 Сумма

Перга 0,005 0,0217 0,002 0,001 0,030

Мед 0,015 0,0217 0,005 0,005 0,047

Опираясь на выше изложенное и, используя функции дожития и распределения возрастов в их функциональной связи по обеспечению прироста биомассы на основе обобщенного уравнения Прадана (Pradhan R.), не сложно рассчитать, что при обеспечении всеми необходимыми ресурсами система способна в конце сезона перейти в период ожидания в количестве 40-50 тысяч долгоживущих пчел.

Для размещения пчел и кормов, обеспечения весеннего развития системе требовалось 10 сотов шириной 28-30 см и высотой 60-70 см. Это определило принципиальные размеры оболочки (улья).

В период с 1994 по 2006 годы было отобрано и исследовано 124 семьи с указанными параметрами. Усредненные результаты для семей с 80% доверительной зоной по методу последовательного анализа Вальда (Wald J.) приведены на рис. 1-4