Источники свободной энергии живого организма и виды совершаемых им работ

Источником свободной энергии для всех живых существ слу­жит Солнце. Зеленые растения (аутотрофы) за счет фотосинте­за создают в течение года примерно 10¹⁰ т питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут «питаться» светом. Они получают свободную энергию, употребляя в качестве пищи растения или поедая друг друга. Пищеварение обеспечивает поступление в клетки продуктов гидролиза углеводов, белков и жиров, в кото­рых заключена свободная энергия солнечного света. Основным способом использования свободной энергии пи­тательных веществ организмом является биологическое окис­ление их. Оно происходит главным образом на внутренней мем­бране митохондрии, где сосредоточены ферменты, катализирую­щие биологическое окисление — клеточное дыхание. Поэтому митохондрии часто называют энергетическим цехом клетки.

Энергия, извлекаемая из химических связей питательных ве­ществ при их биологическом окислении, в некоторых случаях может быть непосредственно использована для осуществления жизнедеятельности, но основная ее часть идет на синтез так называемых макроэргических соединений, среди которых наи­более важным является АТФ.

Энергия, запасенная в макроэргах, используется организ­мом для совершения различных видов работы, причем механи­ческая (мышечная) работа отнюдь не является самой энерго­емкой в жизни человека. Огромны затраты свободной энергии на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка требуется от 12000 до 200000 кДж свободной энергии. Следовательно, в «сборке» одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16000 молекул АТФ (с учетом КПД процесса, со­ставляющего около 40%). Так, образование одной молекулы белка с молекулярной массой 60000 дальтон требует гидроли­тического расщепления полутора тысяч молекул АТФ. Для син­теза молекулы РНК необходимо около 6000 молекул АТФ. Еще больше энергии требуется для образования ДНК — на созида­ние 1 молекулы ДНК тратится 120000000 молекул АТФ. Одна­ко количество синтезируемых молекул белка значительно боль­ше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и беспрестанного быстрого обновления. Поэтому именно синтез белка в организме наиболее энергоемок по сравнению с други­ми биосинтетическими процессами. Полезно иметь в виду, что в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок стромы клеток обновляется в среднем на 1%, а белки-ферменты — на 10%. У человека массой 70 кг ежечасно обновляется около 100 г белка.

Другая важная «статья» расхода свободной энергии в орга­низме — поддержание физико-химических градиентов на кле­точных мембранах. В живой клетке концентрация ионов и ор­ганических веществ иная, чем в межклеточной среде, то есть на клеточной мембране существуют градиенты концентрации (концентрационные градиенты). Различие концентрации ионов и молекул приводит к возникновению и других градиентов: ос­мотического, электрического, фильтрационного и т. д.

Напомним, что градиентом какой-либо физической величины называется вектор, численно равный разности значений этой величины (У) в двух бес­конечно близких точках (А и В) пространства, отнесенной к расстоянию (АВ->0) между ними:

(21)

Обилие градиентов характерно для биологических систем, при их умира­нии градиенты падают и ликвидируются. Только живые организмы способны поддерживать неравновесное состояние своих сред, выражением чего и слу­жат градиенты. Они являются тем потенциальным ресурсом, который обес­печивает совершение клеткой в нужный момент свойственной ей работы: генерации нервного импульса нейронами, сокращений мышечных волокон для обеспечения движений, транспорта веществ через клеточные мембраны в процессах всасывания, секреции, выделения и т. д. Физико-химические гра­диенты организма— основа его активности. Он затрачивает значительную энергию на их создание и поддержание.

Важно понять, что именно градиент, а не просто разность величин дан­ного физико-химического параметра, служит движущей силой многих жизненных процессов, например транспорта Веществ в организме. Вo всeх урав­нениях, выражающих закономерности процессов переноса веществ и энергии, аргументами являются градиенты.

Многие патологические процессы, связанные с замедлением транспорта веществ в организме (например, отек легких, подострый нефрит и др), обусловлены не уменьшением разности концентрации вещества между на­чальной и конечной точками переноса, а увеличением расстояния между ними, в частности за счет утолщения тех или иных тканевых мембран. Это нужно усвоить будущим врачам, так как в медицинской литературе до сих пор смешивают понятия разности и градиента.

Трансмембранные градиенты клеток очень велики, так как толщина кле­точных мембран очень мала — порядка 10 ^-8 м. Например, в цитоплазме нервного волокна (аксоплазме) млекопитающих содержится 150 ммоль л^-1, а в межклеточной среде — около 5,5 ммоль л^-1 ионизированного калия. Следовательно, градиент концентрации К⁺ на мембране волокна равен:

В этой формуле — концентрация иона в цитоплазме, —- концентра­ция иона в межклеточной среде, l— толщина мембраны.

Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос веществ через клеточные мембраны (пассивный транспорт). Он должен был бы уменьшить величину градиентов (выравнять концентра­ции и другие физико-химические параметры). Однако в нор­мально функционирующей клетке градиенты на мембране ста­бильно поддерживаются на определенном уровне, что обуслов­лено способностью биологических систем переносить вещества (в частности ионы) против градиентов (такой перенос называ­ют активным транспортом). Активный транспорт нуждается в затратах на него свободной энергии, которая в большинстве случаев черпается из макроэргических соединений. Активный транспорт представляет собой одну из форм работы биологической системы. КПД этого процесса около 20—25%.

Коэффициент полезного действия мышечного сокращения (механической работы организма) обычно не более 20%.