Второе начало термодинамики и живой организм

Если справедливость I начала термодинамики для живых организмов никогда не подвергалась сомнению, то приложимость к биологическим объектам второго начала вызывала оживленные дискуссии. В самом деле, энтропия любого орга­низма в процессе жизни не возрастает, как это как будто бы следует из II начала, а остается более или менее постоянной. Некоторые ученые считали этот признак даже наиболее харак­терной отличительной чертой жизни. Например, выдающийся советский биолог Э. С. Бауэр сформулировал принцип «устой­чивого неравновесия», согласно которому неживые системы всегда стремятся к состоянию равновесия (что сопровождает­ся возрастанием энтропии), тогда как живые организмы под­держивают неравновесное состояние с постоянной энтропией за счет своей свободной энергии. В этом вообще-то правильном положении есть существенная неточность, о чем будет сказано далее. Важно отметить, что некоторые виталистически настро­енные ученые выдвигали концепцию особой «антиэнтропийной» миссии жизни, обусловленной некоей «жизненной силой». Сей­час стало очевидным, что все подобные рассуждения, которые еще встречаются в популярной литературе, основаны на недо­разумении.

Дело в том, что приведенная выше (§ 3) формулировка вто­рого начала термодинамики, на которую ссылаются авторы всех таких умозаключений, справедлива только для изолиро­ванных систем, а биологическая система в принципе не может быть изолированной, так как непременным условием жизни яв­ляется обмен веществ и энергии с окружающей средой. Чтобы применять второе начало термодинамики в биологии, необходи­мо сформулировать его для открытых систем.

Термодинамика открытых систем разработэна сравнительно недавно (в 50—60-е годы текущего столетия) рядом ученых, среди которых особое место занимает И. Р. Пригожий, удостоенный за эти работы Нобелевской премии. Основная идея Пригожина довольно проста. Полное изменение энтропии открытой систе­мы нужно представить в виде двух частей: причиной первой из них (Δ_is ) служат внутренние процессы, которые необратимы и непременно сопровождаются диссипацией энергии; вторая часть (Δ_es) обусловлена обменом энергией и веществом между системой и окружающей средой. Следовательно,

Δs= Δ_is + Δ_es

Аналогичное выражение можно написать и для изменения пол­ной свободной энергии открытой системы:

ΔG= Δ_iG + Δ_eG(17)

Так как все реальные процессы в открытых системах необ­ратимы, то Δ_is всегда больше нуля, a Δ_iG — всегда отрицатель­но. Что же касается Δ_es(или Δ_eG), то знаки этих величин в разных ситуациях могут иметь разные значения, в ходе обмена с окружающей средой свободная энергия системы может и уве­личиваться, и уменьшаться. Нетрудно догадаться, что в организ­ме первый случай имеет место при усвоении пищи, а второй — при неблагоприятных воздействиях, вызывающих дополнитель­ные затраты свободной энергии.

Важно отметить, что накопление свободной энергии в от­крытой системе (и, соответственно, уменьшение ее энтропии) всегда сопряжено с возрастанием энтропии в окружающей сре­де, то есть в других телах, с которыми связана исследуемая си­стема. Рассмотрим, например, взаимосвязь фотосинтеза с про­цессами, происходящими на Солнце. При создании одного моля глюкозы свободная энергия растения возрастает примерно на 48000 Дж, а энтропия снижается на 160 Дж K^-1 (при темпера­туре 300 К). Синтез одной молекулы глюкозы требует погло­щения трех квантов света, а в расчете на один моль — 3N_A = = 18 10²³ квантов. В ходе термоядерных реакций, обеспечиваю­щих на Солнце излучение такого количества квантов, энтропия Солнца возрастает на 1800 Дж K^-1. Стало быть, для компенса­ции снижения энтропии на 160 Дж К^-1 в биосфере Земли не­обходима продукция энтропии 1800 Дж К^-1 на Солнце.

В общем случае в открытой системе Δ_e≤≥0, причем в раз­ные промежутки времени изменения полной энтропии могут быть различны, так как непрестанно изменяются величины Δ_is и Δ_es а у последней — и знак. В связи с этим в термодинамику от­крытых систем был введен параметр, который отсутствовал в классической термодинамике (термодинамике изолированных систем). Речь идет о времени. В классической термодинамике рассматриваются только установившиеся режимы, что позволя­ет не учитывать зависимость параметров термодинамического процесса от времени. В термодинамике открытых систем необ­ходимо учитывать непрерывное изменение свободной энергии и энтропии, обусловленное связью таких систем с беспрестанно меняющейся внешней средой.

Поэтому при формулировке второго начала термодинамики для открытых систем целесообразно ввести величину скорости

ds/dt изменения энтропии— которая определяется выражением

Член – d_is/dt называется продукцией энтропии, а d_es/dt пото­ком энтропии.

Теперь можно сформулировать второе начало термодинами­ки для открытых систем: в открытых системах внутреннее из­менение энтропии всегда положительно, а внутреннее измене­ние свободной энергии всегда отрицательно. Здесь подчеркивается необратимость реальных термодинамических процессов в открытых системах:

В изолированной системе d_es/dt = 0 и ds/dt = d_is/dt Отсюда

следует «классическая» формулировка второго начала

Для поддержания жизни необходимо непрерывное поступле­ние в организм свободной энергии из окружающей среды, что­бы пополнять беспрестанную убыль свободной энергии самого организма, идущей на выполнение работы в различных видах, и поддерживать энтропию организма постоянной. Этот процесс иногда называют потоком отрицательной энтропии в организм. Термин «отрицательная энтропия» (или «негэнтропия») доволь­но сложен для понимания и нередко вносит путаницу в терми­нологию, поэтому в последнее время им почти не пользуются. С ним связано, в частности, одно заблуждение. В литературе можно встретить высказывание, будто организм получает с пи­щей отрицательную энтропию, так как в пищевые продукты входят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры — ве­щества, обладающие низкой энтропией, поскольку в сложной молекуле распределение атомов упорядочено и термодинами­ческая вероятность такой системы низка. Однако в подобных высказываниях не учитывается, что в пищеварительном тракте все сложные молекулы расщепляются до мономеров. Они вса­сываются из кишечника в кровь и оттуда проникают в клетки. Именно из мономеров извлекается свободная энергия в ходе биологического окисления. Следовательно, ника­кой «отрицательной» и даже низкой энтропии человек не полу­чает при усвоении пищи. Потребление пищи обеспечивает, с точки зрения термодинамики, постоянный приток в организм свободной энергии. За 60 лет жизни человек съедает около 14 тонн углеводов, по 2,5 тонны белков и жиров. Если к этому добавить 56 тонн выпитой воды, то нетрудно подсчитать, что через организм человека в течение жизни проходит масса ве­ществ, в тысячу раз превосходящая его собственную массу. Это наглядно подтверждает, что живой организм — открытая си­стема.

СТАЦИОНАРНОЕ СОСТОЯНИЕ

Стационарным называется такое состояние открытой систе­мы, при котором основные макроскопические параметры систе­мы остаются постоянными. Надо подчеркнуть принципиальную разницу между состоянием равновесия и стационарным состоя­нием

-

Отличительные признаки стационарного и равновесного состояний

(Губанов, Утепбергенов, 1978)

Равновесное состояние	Стационарное состояние
Свободная энергия и работоспособность системы минимальны     Энтропия в системе максимальна   Отсутствие градиентов в системе	Свободная энергия и работоспосо-­ ность системы постоянны, но не минимальны Энтропия в системе постоянна за счет равенства продукции и потока энтропии Наличие постоянных градиентов в системе

В состоянии равновесия в системе прекращаются все про­цессы, кроме теплового движения молекул; соответственно, вы­равниваются все градиенты. В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процес­сы, но они так сбалансированы, что состояние системы в целом не изменяется. В стационарном состоянии существуют гради­енты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и свободную энергию, а отдает продукты реакций и выделяющееся тепло. Термодинамическим критерием (условием) стационарного со­стояния является равенство между продукцией энтропии орга­низмом и потоком энтропии из него в окружающую среду:

а полное изменение энтропии равно нулю:

(21)

Понятно, что термодинамическому равновесию свойственно отсутствие потока веществ между системой и средой, тогда как стационарное состояние открытой системы поддерживается бла­годаря обмену веществом и энергией со средой. Именно в ок­ружающей среде открытая система черпает свободную энер­гию, необходимую для поддержания стационарного состояния. Для сохранения термодинамического равновесия затрачивать свободную энергию не нужно,

В биологической системе термодинамическое равновесие ус­танавливается только при наступлении смерти. В обычных ус­ловиях жизни организм поддерживает стационарное состояние, которое характеризуется не отсутствием процессов, а таким их течением (обычно весьма активным и напряженным), при ко­тором они сбалансированы настолько, что основные параметры системы сохраняются неизменными, создавая внешнее впечат­ление «покоя».

Естествоиспытатели давно подметили стремление биологических систем, особенно высокоорганизованных организмов, поддерживать основные пока­затели жизнедеятельности на постоянном уровне в течение всей жизни. В се­редине прошлого века выдающийся физиолог К. Бернар создал представле­ние о постоянстве «внутренней среды организма», под которой понимают кровь, лимфу и межклеточную (интерстициальную) жидкость. В нее «по­гружены-» клетки всех тканей и органов. Внутренняя среда высших жи­вотных характеризуется относительным постоянством физико-химических и физиологических свойств: температуры, рН, содержания кислорода, углекис­лого газа, воды, ионов, сахара и других веществ, относительной стабиль­ностью кровяного давления, клеточного состава крови и других так назы­ваемых физиологических констант.

К. Бернар отводил внутренней среде значение своеобразной «оранжереи.» для клеток. Он утверждал, что «постоянство внутренней среды является необходимым условием свободной жизни высших животных». Наличие внут­ренней среды, свойства которой поддерживаются постоянными даже при значительных изменениях окружающих условий, позволяет человеку сохра­нять жизнь при значительных колебаниях физико-химических параметров внешнего мира.

С 1939 г. в науке укоренился термин «гомеостазис» (производное гре­ческих слов: γωμωιωσ—одинаковый, στασισ—состояние). Это состояние биологической системы обеспечивается взаимодействием внутренней среды организма с внешним миром. Из внешней среды человек получает все, что ему необходимо для жизнедеятельности. Ей организм отдает свои «шлаки». Основными потребителями всего, что берет биологическая система из окру­жающей среды, и производителями «шлаков» являются клетки. Вместе с тем в организме высших животных преобладающая часть клеток не вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Клетки контактируют с вну­тренней средой организма, а та, в свою очередь, связана с внешней, средой посредством систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.

Следовательно, в обмене клеток с внешним миром существует посред­ник— внутренняя среда организма. Она служит своеобразным «буфером», не дающим внешней среде погубить живые клетки, когда физико-химические свойства внешнего мира резко изменяются. В неблагоприятных условиях внутренняя среда организма способна сохранить свои «оранжерейные» свой­ства за счет регуляции кровообращения, дыхания, выделения, пищеварения. Например, при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе у человека усиливаются дыхание и кровообращение, что позволяет сохра­нить нормальное содержание кислорода во внутренней среде и обеспечить оптимальное течение окислительных процессов в клетках.

Из сказанного можно понять, что гомеостазис представляет собой именно стационарное состояние организма высших животных.

Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще од­ну причину целесообразности стационарного состояния для био­логических систем, которая отображена в теореме Пригожина.