Становление учения о наследственности (генетики)
Истоки знаний о наследственности весьма древние. Наследственность как одна из существенных характеристик живого известна очень давно, представления о ней складывались еще в эпоху античности. Долгое время вопрос о природе наследственности находился в ведении эмбриологии, в которой вплоть до XVII в. господствовали фантастические и полуфантастические представления.
Во второй половине XVIII в. учение о наследственности обогащается новыми данными — установлением пола у растений, искусственной гибридизацией и опылением растений, а также отработкой методики гибридизации. Одним из основоположников этого направления является И.Г. Кельрейтер, тщательно изучавший процессы оплодотворения и гибридизации. Он открыл явление гетерозиса — более мощного развития гибридов первого поколения, которое он не мог правильно объяснить. Опыты по искусственной гибридизации растений позволили опровергнуть концепцию преформизма. В этом отношении ботаника оказалась впереди зоологии.
Во второй половине XVIII — начале XIX в. наследственность рассматривалась как свойство, зависящее от количественного соотношения отцовских и материнских компонентов. Считалось, что наследственные признаки гибрида являются результатом взаимодействия отцовских и материнских компонентов, их борьбы между собой, а исход этой борьбы определяется количественным участием, долей того и другого. Так, например, Т.Э. Найт наблюдал доминирование признаков гибридов в опытах по искусственному скрещиванию рас гороха.
В первой половине XIX в. стали складываться непосредственные предпосылки учения о наследственности и изменчивости — генетики. Качественным рубежом здесь, по-видимому, оказались два события. Первое — создание клеточной теории. Старая (философская, идущая от XVIII в.) идея единства растительного и животного миров должна была получить конкретно-научное выражение в форме теории, которая базируется на том, что инвариантные характеристики органического мира должны иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Второе событие — выделение объекта генетики, т.е. явлений наследственности как специфической черты живого, которую не следует растворять в множестве свойств индивидуального развития организма. Такой подход сформулирован у О. Сажрэ и в полной мере получил свое развитие в творчестве Г. Менделя.
Создание клеточной теории было важнейшим шагом на пути разработки научных воззрений на наследственность и изменчивость. Познание природы наследственности предполагало выяснение вопроса, что является универсальной единицей структурной организации растительного и животного миров. Ведь инвариантные характеристики органического мира должны иметь и свое структурное выражение. Фундаментальной философской идеей, которая привела к открытию клетки, была идея единства растительного и животного (миров; она пробивала себе дорогу в общественном сознании еще в XVII в., начиная с трудов Р. Декарта, Г.В. Лейбница, а позже — французских материалистов XVIII в., особенно Д. Дидро, Ж. Ламетри и др. Как четкий ориентир для биологических исследований она была сформулирована К.Ф. Вольфом, Л. Океном, Ж. Бюффоном, И.В. Гете, Э. Жоффруа Сент-Илером и др.
Следующий шаг на этом пути состоял в том, чтобы от общей идеи единства органического мира прийти к выводу, что такое единство должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Именно в этом направлении работали многие ученые (П.Ж. Тюрпен, Я. Пуркине, Г. Валентина, А. Дютроше и др.), но только Т. Шванну удалось окончательно прояснить данный вопрос. Трудность состояла в том, что растительные и животные клетки, с одной стороны, а также клетки разных тканей животных — с другой, выглядят мало похожими друг на друга, если использовать те приборы, которые были в распоряжении биологов начала XIX в. Сходным и легко различимым элементом всех клеток является ядро. Мысль об этом сформулировал М. Шлейден. Опираясь на нее, Т. Шванн разработал основные положения своей клеточной теории. В основе ее лежало утверждение, что клеткообразование — универсальный принцип развития организма или, как писал Шванн, «всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойствен один и тот же принцип развития» *. Таким образом, клетка была выделена как универсальная инвариантная единица строения организма.
* Шванн Т. Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений. М.; Л., 1939. С. 79.
Ближайшим следствием из основ клеточной теории стало представление, в соответствии с которым процесс клеткообразования регулируется каким-то единым, универсальным механизмом, за которым скрывается загадка наследственности и изменчивости. Указание на существование такого механизма, по сути, являлось первым шагом на пути выделения качественно своеобразной предметной области учения о природе наследственности. Другими словами, создание клеточной теории позволяло «выйти» на объект генетики.
Особое место в истории учения о наследственности занимает творчество О. Сажрэ. Заслуга его в том, что он первый в истории учения о наследственности начал исследовать не все, а лишь отдельные признаки скрещивающихся при гибридизации растений. На этой основе (изучая гибридизацию тыквенных) он приходит к выводу, что неверна старая точка зрения, будто признаки гибрида всегда есть нечто среднее между признаками родителей. Признаки в гибриде не сливаются, а перераспределяются. Сажрэ писал: «Итак, мне представляется в конце концов, что обычно сходство гибрида с обоими родителями заключается не в тесном слиянии различных свойственных им в отдельности признаков, а, скорее, в распределении, равном или неравном, этих признаков» *. Иначе говоря, он первым понял корпускулярный, дискретный характер наследственности и выделил наследственность как специфический объект познания, отличный от процесса индивидуального развития организма, разграничил предмет генетики (как учения о наследственности) от предмета эмбриологии и онтогенетики (как учений об индивидуальном развитии организма). С работ Сажрэ начинается собственно научная генетика.
* Мендель Г.. Нодэн Ш„ Сажрэ О. Избранные работы. М., 1968. С. 63.
Вторая половина XIX в. — период не только создания теории естественного отбора, но и особенно бурного развития других важнейших отраслей биологической науки — эмбриологии (К. Бэр), цитологии (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, Г. Моль и др.), физиологии (Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, К. Бернар); тогда же были заложены основы органической химии (Ф. Велер, Ю. Либих, М. Бертло), получены существенные результаты в области гибридизации и явлений наследственности (Ш, Нодэн, Г. Мендель) и др.
Среди важнейших открытий данного периода можно указать следующие: описание митотического деления клеток и особенностей поведения хромосом (И.Д. Чистяков, Э. Страсбургер и др., 1873— 1875); установление того, что первичное ядро зародышевой клетки возникает путем слияния ядер сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гертвиг, Г. Фоль, 1875—1884); открытие продольного разделения хромосом и его закономерностей — образование веретена, расхождение хромосом к полюсам и проч. (В. Флемминг, 1888); установление закона постоянства числа хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбургер, 1878); установление того, что в половых клетках содержится половинный набор хромосом по сравнению с соматическими клетками (Э. ван Бенеден, 1883); описание процесса майоза и объяснение механизма редукции числа хромосом (В. И. Беляев, О. Гертвиг, 1884) и др.
Важнейшим событием в генетике XIX в. было формулирование Г. Менделем его знаменитых законов. Развивая идеи, содержавшиеся в работах Сажрэ, Мендель рассматривал не наследуемость всех признаков организма сразу, а выделял наследуемость единичных, отдельных признаков, абстрагируя эти признаки от остальных, удачно применяя при этом вариационно-статистический метод, демонстрируя эвристическую мощь математического моделирования в биологии. Открытие Менделем закономерностей расщепления признаков показало, что возникающие у организмов рецессивные мутации не исчезают, а сохраняются в популяциях в гетерозиготном состоянии. Это устранило одно из самых серьезных возражений против дарвиновской теории эволюции, которое было высказано английским инженером Ф. Дженкином, утверждавшим, что величина полезного наследственного изменения, которое может возникать у любой особи, в последующих поколениях будет уменьшаться и постепенно приближаться к нулю.
Открытие Менделя опередило свое время. Новаторское значение открытых им законов наследственности не было оценено современниками: в сознании биологов еще не созрели необходимые предпосылки научного учения о наследственности; они сложились лишь в начале XX в.
Часть вторая