Распределение на Земле солнечной энергии. Биотический круговорот

Лишь небольшая часть солнечной энергии, поступающей на Землю, улавливается биосферой (рис. 14.1). Ультрафиолетовая часть спектра, составляющая около 30 % всей солнечной энергии, доходящей до Земли, почти полностью задерживается атмосферой. Половина поступающей энергии превращается в теплоту и затем излучается в космическое пространство, 20 % расходуется на испарение воды и образование облаков и только около 0,02 % используется биосферой (см. рис. 12.4). В процессе фотосинтеза зеленые растения и водоросли усваивают эту энергию и запасают в форме Сахаров. От этого процесса зависит все существование биосферы.

Солнечная энергия преобразуется в процессах брожения и дыхания в специальных структурах клеток растений в энергию химических связей. Эта энергия высвобождается и используется живыми организмами. В центре этих превращений в клетке находится АТФ, которая синтезируется из АДФ и Н₃РO₄ за счет световой энергии или энергии, выделяемой при брожении или дыхании. При гидролизе АТФ выделяется энергия, необходимая для совершения всей работы живого организма, — от создания градиентов концентрации ионов и сокращения мышц до синтеза белка (см. гл. 11 — 12).

Биотический круговорот состоит из разных круговоротов (рис. 14.2). Каждый биоценоз — модель биосферы в миниатюре. Иногда выделяют биоценотический уровень организации жизни, представлен-

ный биоценозами (экосистемами). Они представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды, которые сложились в ходе исторического развития. Экосистемам присуще динамическое равновесие между организмами и абиотическими факторами. Важны и исторические факторы формирования биоценоза, и климат, и ландшафт, и многое другое. Известный американский эколог Е. Одум предложил систему структурирования экосистем. Например, экосистема леса включает биоценозы различных типов лесов — хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых характеризуется своим круговоротом веществ. Английский ученый Ч. Элтон в 1960 г. обратил внимание на разную насыщенность жизнью различных биоценозов.

Переработка пищи в организмах сопровождается выделением энергии, частично запасаемой в форме химической энергии и используемой для совершения работы. Животные, поедая растения, а хищники — травоядных животных, освобождают ее для себя, сжигая сахара и другие питательные вещества при помощи кислорода. Устанавливаются трофические уровни (рис. 14.3). В отличие от простейших существ, у которых сжигание веществ может происходить в любой части организма, высшие животные обладают специальной системой, распределяющей по организму кислород и энергоносители. В легких кровь поглощает кислород и выделяет углекислый газ, в кишечнике она получает питательные вещества. Процессы переваривания пищи обеспечивают разложение сложных компонентов пищи на более простые, которые усваиваются кишечником и поступают в кровь, при этом высвобождается энергия. Конечные продукты обмена веществ (избыток солей, воды, чужеродные и токсичные соединения) поступают через почки в мочу и выводятся из организма.

В организме постоянно совершается работа: перекачивается кровь, поглощаются питательные вещества, происходят процессы возбуждения молекул, в которых запасается энергия, выводятся отходы жизнедеятельности и вредные вещества и т.д. Для создания упорядоченных систем (высокого уровня генетической или нервной организации) тоже необходима энергия. Эффективное функционирование систем обеспечивается также информацией о внешнем и внутреннем окружении. Работа состоит в выработке сигналов, регулирующих энергетические процессы, организующих биоструктуры, контролирующих расход энергии и т. п. (см. рис. 11.10). Животные не получают нужную энергию непосредственно от Солнца. Для добывания пищи им нужна сенсорная система ее обнаружения (глаза, уши, нос или сонар — ультразвуковой локатор, иные органы) и мускульная система, приводящая в движение руки, ноги, плавники, крылья и т.д. Кроме того, у животных имеются регулирующие системы — железы, выделяющие гормоны, и нервная система.

Удовлетворение энергетических потребностей организмов происходит в рамках равновесия, которое устанавливается между различными организмами данной среды обитания (экосистемы). Среди обитателей выделяют два типа организмов: одни способны непосредственно использовать солнечную энергию и перерабатывать в пищу вещества из неживой окружающей среды (автотрофы), другие зависят от остальных производителей энергии, т.е. сами не производят необходимую им пищу (гетеротрофы) (см. рис. 14.3). Все элементы, из которых построены организмы, многократно используются в биосфере, тем более что масса всего живого, когда-либо заселявшего Землю, много больше массы самой Земли. Обмен энергии в биосфере отличается от круговорота веществ в

ней. Частично энергия рассеивается при переходе от продуцентов (зеленых растений) к травоядным, а затем и к плотоядным животным (редуцентам), поэтому необходима постоянная подпитка биосферы солнечной энергией.

Биотический круговорот органических веществ — основа биосферы. В закономерностях этого круговорота решена проблема развития и длительного существования жизни. Мы не говорим «бесконечного», потому что все на Земле имеет конец: сама Земля представляет собой ограниченное тело, конечен запас минеральных элементов и т.д. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, — писал В. Р. Вильямc в книге «Агрономия», — это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Зеленые растения создают органическое вещество, не зеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных из распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество, и так без конца» (рис. 14.4).

Жизнь на Земле идет именно таким путем. Каждый вид — это только звено в биотическом круговороте. Непрерывность жизни обеспечивается процессами синтеза и распада, каждый организм отдает или выделяет то, что используют другие организмы. Особенно велика в этом круговороте роль микроорганизмов, которые

превращают останки животных и растений в минеральные соли и простейшие органические соединения, вновь используемые зелеными растениями для синтеза новых органических веществ. При разрушении сложных органических соединений высвобождается энергия, теряется информация, свойственная сложно организованным существам. Любая форма жизни участвует в биотическом круговороте, и на нем основана саморегуляция биосферы. Микроорганизмы при этом играют двоякую роль: они быстро приспосабливаются к разным условиям жизни и могут использовать различные субстраты в качестве источника углерода и энергии. Высшие организмы не обладают такими способностями и потому располагаются выше одноклеточных в экологической пирамиде, опираясь на них как на фундамент.

Суммарную годовую продукцию фотосинтеза Земли в 46 • 10¹² кг органического углерода оценил в 1967 г. советский физиолог А.А.Ничипорович. Для производства такого количества углерода нужно связать 170 10¹² кг углекислоты и 68 • 10¹² кг воды, в результате чего образуются 115 • 10¹² кг сухого органического вещества и 123 • 10¹² кг кислорода. При этом усваиваются 18,55 • 10²⁰ Дж солнечной радиации. Но в процессе фотосинтеза участвуют не только вода и углекислота. Ежегодно используются около 6 • 10¹² кг азота, 2 • 10¹² кг фосфора и других элементов (калий, кальций, сера, железо, медь, кобальт, молибден и пр.). Большое количество воды тратится на испарение. Более точные расчеты дают в 2 раза больший прирост продукции, причем фитомасса океана, составляющая 0,01 % суммарной, дает 25,8 % всей первичной продукции Земли. Объясняется это тем, что на суше первичная продукция создается достаточно медленно растущими цветковыми растениями, а в океане — быстро размножающимся планктоном. Из сопоставления всей биомассы растений (2400 • 10¹² кг) с величиной ежегодной продукции (235,5 • 10¹² кг) можно сделать вывод, что ежегодно возобновляется менее 10 % биомассы (рис. 14.5).

Часть этого вещества (232,2-10¹² кг) должна потребляться животными и микроорганизмами, суммарная масса которых 23 10¹² кг. Растения ежегодно продуцируют органическое вещество, составляющее примерно 10 % их биомассы, а деструкторы должны перерабатывать эту массу органики, которая в 10 раз превышает их массу. Так что компоненты биотического круговорота должны быть тщательно подогнаны. В круговороте неорганики тоже наблюдаются определенные соотношения. По данным Е. Рабиновича (1951), весь кислород в атмосфере оборачивается через организмы примерно за 2000 лет, углекислота — за 300 лет, вода — за 2 млн лет.

За время существования жизни на Земле не только углекислота и кислород, но и вода успели пройти через живое вещество не одну тысячу раз. Распределение производства органики по поверхности Земли весьма неравномерно. В среднем на 1 га приходится

160,9 т растительной массы при годовой продукции 11,5 т (в тропиках — около 440 т, а в пустынях — около 7 т). Интенсивность кругооборота характеризуется скоростью накопления и разложения мертвого органического вещества, которое образуется при опадании листьев и отмирании организмов. Этот круговорот — основа организации жизни в планетарном масштабе, о чем говорил Вернадский.