Молекулярные эволюционные часы

Спор между селекционистами и нейтралистами можно, пожалуй, назвать внутренним конфликтом в рамках эволюционистского сообщества, но у него есть один аспект, немаловажный для эволюционной теории и креационизма: вопрос о молекулярных эволюционных часах. Еще до возникновения теории нейтрализма было высказано предположение, что изменения в ДНК могут происходить с более или менее постоянной скоростью. Таким образом, ди­вергенция производимых ДНК белков должна отражать темп эволюционных изменений на протяжении длительного времени¹¹. Было отмечено несколько примеров, когда белковые различия между организмами соответствовали по своему характеру их предполагаемым эволюционным взаимосвязям.

Молекулярные эволюционные часы зиждятся на исходном положении, согласно которому большие молекулы (биополимеры) постоянно изменя­ются. Следовательно, чем резче отмеченные различия, тем больше времени прошло со времени дивергенции от общего эволюционного предка. В таб­лице 8.1 (колонка А) показана процентная разница в аминокислотах в ши­роко распространенном ферменте цитохром-с. Этот фермент участвует в транспорте электронов, когда в клетке высвобождается химическая энер­гия. Легко заметить, что разница становится все больше и больше по мере того, как мы переходим от человека к более простым, а значит, и более древ­ним согласно эволюционной теории формам. Колонка Б показывает едино­образие показателя, свидетельствующего о различиях между другими орга­низмами и дрожжевыми клетками, а они считаются очень древними. Эта со­гласованность была истолкована как свидетельство в пользу единых моле­кулярных часов, по которым на основании молекулярных различий можно определить время, прошедшее с момента дивергенции. Сторонники данной теории считают цитохром-содним из лучших определителей. Учебники био­логии и эволюционной теории используют молекулярные часы для обоснования общей теории эволюции. Однако эти данные вовсе не обязательно свидетельствуют об эволюции. Они могут представлять биологические фак­торы, связанные со степенью сложности различных организмов.

Гипотеза о молекулярных часах сталкивается с целым рядом вопросов. У исследователей нет определенности в отношении последствий нейтраль­ных мутаций, которые наиболее подходят для молекулярных часов. Если изменения носят не нейтральный характер или только относительно нейт­ральный, то молекулярные часы остаются без теоретической базы. Изме­нения, контролируемые естественным отбором, не могут служить часами. Они будут отражать влияние среды, а не время. Эволюционисты подняли целый ряд других вопросов, касающихся молекулярных часов, многие из которых возникли в ходе полемики между селекционистами и нейтралис­тами, более расположенными к идее часов.

Исследования фермента цитохром-с у разных организмов действитель­но дают результаты, согласующиеся с концепцией молекулярных часов, однако другие исследования, связанные с темпами изменений, могут при­водить к совершенно иным результатам¹². Фермент супероксид-дисмута-за, снижающий токсичность кислорода у большинства живых организмов, известен тем, что заставляет молекулярные часы работать неритмично¹³. Судя по результатам, полученным исследователями, эти часы для человеко­образных обезьян и людей сильно отстают¹⁴. Из-за столь серьезных раз­личий некоторые ученые называют молекулярные часы «эпизодическими»'⁵, то есть идущими то быстро, то медленно.

В таблице 8.2 показаны различия в аминокислотной последовательности в гормоне инсулин у позвоночных. Согласно концепции молекулярных ча­сов все грызуны приблизительно в равной степени отличаются от человека, поскольку их предки возникли в процессе эволюции в одно и то же время. Но мы видим, что это далеко не так. Люди отличаются от домовой мыши на восемь процентов, а от нутрии — на тридцать восемь. Этот показатель даже больше, чем разница между людьми и несколькими видами рыб, которая, казалось бы, должна быть гораздо значительнее. В других сопоставлениях, связанных с инсулином¹⁶, разница между мышью и морской свинкой {35 про­центов), видами достаточно близкородственными, превышает разницу меж­ду мышью и китом (12 процентов), человеком и каймановой черепахой (24 процента), курицей и пеламидой (16 процентов) и между многими другими организмами, не имеющими тесных родственных связей. В научной литера­туре отмечается множество подобных несоответствий¹⁷. У нас нет доста­точно обоснованных данных, говорящих в пользу постоянного темпа изме­нений, на основе которого должны действовать молекулярные часы.

Учитывая вышеизложенные особенности, не стоит удивляться, что со­поставление аминокислотной последовательности у разных видов белков

Организм Разница в %
Курица и индейка
Утка
Гремучая змея
Иглобрюх
Треска
Удильщик
Тунец
Пеламида
Атлантическая миксина
Организм	Разница в %
Человек
Кролик
Колючая мышь
Мышь
Морская свинка
Нутрия
Слон
Овца
Кашалот

Процентная разница в аминокислотной последовательности в гормоне инсулин между ря­дом организмов и человеком*.

* Dayhoff МО. 1976. Atlas of protein sequence and structure, vol. 5, supplement 2,

Washington, O.C.: National Biomedical Research Foundation, p. 129.

дает противоречивые с точки зрения эволюции результаты. Один подоб­ный анализ, цель которого заключалась в сравнении эволюционных взаи­мосвязей между несколькими отрядами млекопитающих на основе амино­кислотной последовательности четырех разных протеинов, показал «об­щее отсутствие соответствия» между четырьмя исследованными протеи­нами и лишь «умеренное соответствие» с взаимосвязями, основанными на строении (морфологии) различных организмов¹⁸.

Так называемые живые ископаемые представляют собой еще одну за­гадку для концепции молекулярных часов. Живые ископаемые — это виды, почти не отличающиеся от ископаемых предков, которые, как полагают, жили сотни миллионов лет назад. В качестве примера можно привести обычного мечехвоста¹⁹, живущего вдоль восточного побережья Северной Америки. По всей видимости, он почти идентичен своему ископаемому двойнику, существовавшему, по некоторым подсчетам, не менее 200 мил­лионов лет назад. Возможно ли, чтобы изменения, непрерывно накапли­вавшиеся по ходу действия молекулярных часов в течение 200 миллионов лет, не оказали никакого видимого воздействия на организм?

Данные, изложенные в колонке Б таблицы 8.1, настолько единообраз­ны, что неизбежно поднимают еще несколько вопросов, касающихся мо­лекулярных часов, как в рамках эволюционного контекста, так и при рассмотрении прочих биологических факторов. Каким образом могли возник­нуть столь единообразные результаты, если исследования, как указыва­лось выше, свидетельствуют, что цитохромные часы неустойчивы в пока­заниях? Раз изменениям в белках (основанным на изменениях в ДНК) спо­собствует клеточное деление, может ли подобная устойчивость темпов мутации характеризовать все многообразные направления эволюционно­го развития всех видов растений и животных? Такое трудно себе предста­вить, учитывая, что эволюционное развитие теплокровных животных дол­жно было проходить иначе, чем у хладнокровных или у растений. Кроме того, одни виды размножаются очень быстро, а другие очень медленно. Столь единообразные результаты для разных путей предполагаемого эво­люционного развития могут вызвать новые вопросы о концепции молеку­лярных часов и привести к мысли о том, что нужно искать альтернативные истолкования. Пока мы не получим дополнительных сведений о том, что заставляет эти часы работать, если они вообще существуют, нам не по­вредит осмотрительность в суждениях.

Автор научных книг и статей Роджер Льюин подвел черту под полеми­кой о молекулярных часах в статье, озаглавленной так: «Молекулярные часы вышли из употребления». Он делает вывод, что молекулярные часы, похо­же, постоянны только в одном — в своем непостоянстве²⁰. Зигфрид Ше-рер, биолог из университета Констанц, приходит к заключению, что «гипо­теза о белковых молекулярных часах должна быть отвергнута»²¹, а биолог Джеф Палмер из университета штата Индиана утверждает, что «верный ход молекулярных часов — это одно лишь предположение; чем глубже мы изучаем молекулярные изменения, тем больше у нас появляется свиде­тельств, что эти часы идут неверно»²². Два молекулярных биолога, Лайза Ваутер и Уэсли Браун столь же недвусмысленно высказываются за «бе­зусловный отказ от обобщенной концепции молекулярных часов»²³.

ОТКРЫТИЯ В МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ

Многочисленные открытия, сделанные за последнее время в молекуляр­ной биологии, внесли свой вклад в многообразие эволюционной мысли. Они выявили такие свойства жизни, о которых невозможно было помыс­лить еще тридцать лет назад. Множество загадок, связанных с генетичес­кими системами, ставят в тупик как эволюционистов, так и креационистов. Почему последовательность всего лишь нескольких нуклеотидных осно­ваний повторяется 100000 раз в центре хромосомы плодовой мушки? Ка­кова функция большого числа некодирующих, или повторяющихся ДНК, содержащихся во всех организмах, кроме простейших? У людей они со­ставляют до 97 процентов всех ДНК. Ученые, считающие эти ДНК неким генетическим хламом, доставшимся нам от эволюционного прошлого, называют их «мусорными ДНК». Псевдогены — это еще одна разновидность последовательности явно некодирующих ДНК. Они выглядят как функци­ональные гены, но в них имеются участки, которые, очевидно, препятству­ют им в осуществлении нормальных функций²⁴. Однако нельзя с уверен­ностью сказать, что некодирующие последовательности действительно не­функциональны. Есть мнение, что «мусорные ДНК» выполняют определен­ную роль, и ученые отвергают этот термин. Другие эволюционисты зада­ются вопросом, почему некодирующие ДНК сохранились «в первоздан­ной чистоте», если у них нет никаких функций. По идее, они должны были видоизмениться в процессе мутаций. Часть ученых говорит о неких функ­циях некодирующих ДНК, включая тайный язык²⁵.

Старые представления о генах как длинных цепочках ДНК, иногда мути­рующих и в конечном итоге производящих новые организмы, уже не соот­ветствуют современным научным открытиям. Гены, очевидно, организова­ны в сложные, взаимодействующие системы, включая механизмы обратной связи, которые вряд ли могли развиться в постепенном, случайном эволю­ционном процессе, поскольку не обладали бы выживаемостью без полно­ценно функционирующей системы. Ниже приведены несколько примеров.

1. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД. Открытие генетического кода показало, ка­ким образом сочетание четырех разных видов нуклеотидных оснований в кодовых комплексах из трех оснований в каждом, находящихся в цепочке ДНК (рис. 4.1), может диктовать порядок любой из 20 различных видов аминокислот, образующих белок. Клетка использует информацию из ДНК в своем ядре, чтобы производить тысячи различных белков посредством сложной закодированной системы. Каким образом случайный эволюци­онный процесс мог привести к образованию закодированной системы? Данная система требует не только замысловато закодированной инфор­мации, но также и наличие системы расшифровки этого кода. Иначе ниче­го не произойдет.

2. СИСТЕМА КОНТРОЛЯ ГЕНОВ. Процесс производства белков на ос­новании генетической информации сложен и тщательно отрегулирован. Гены должны быть вовремя включены и вовремя выключены из процесса. Исследователи обнаружили целый ряд механизмов генного контроля²⁶, одна часть которых подавляет ген, а другая активизирует его. Отдельные гены имеют более чем один контролирующий механизм. Система Lac-one-рона, обнаруженная в обычной бактерии, стала классическим примером системы генного контроля²⁷. Она управляет производством трех фермен­тов (белков), занятых в метаболизме лактозы. Три фермента последова­тельно, один за другим, закодированы на спирали ДНК. Этим кодам пред­шествуют четыре особых участка в закодированной ДНК, необходимых для регулирования и производства ферментов. Данный, основной, вид системы и более сложные системы управления существуют также и у выс­ших организмов²⁸. Огромное число химических преобразований в клетках находятся под контролем сложных систем.

3. СИСТЕМЫ ИСПРАВЛЕНИЯ ОШИБОК. Многоклеточные организмы в процессе жизнедеятельности производят множество новых клеток. Де­лясь на две половины, клетка воспроизводит миллионы и миллиарды пар нуклеотидов. Что касается человека, то всякий раз, когда организм форми­рует ДНК для новой клетки, он производит три миллиарда пар нуклеотидов. В процессе копирования данной информации зачастую случаются ошибки. Какая-то их часть не играет большой роли, но не исключены и ошибки, спо­собные привести организм к летальному исходу. Доля таких ошибок без вмешательства корректирующих ферментов могла бы достигать одного про­цента. Таким образом на одно деление клетки приходились бы тысячи, а то и миллионы ошибок. К счастью, клетка обладает эффективными системами, помогающими предотвращать данный процесс. Эти замысловатые механиз­мы могут увеличить точность копирования в миллионы раз, благодаря чему количество ошибок сведено до минимума²⁹. Тонкие корректирующие сис­темы находят ошибки и исправляют любые участки ДНК, в которые вкра­лась ошибка. Исследователи обнаружили по крайней мере 15 ферментов, участвующих в репарации ДНК у бактерии Escherichia coli, а ведь нам изве­стно еще далеко не все о подобных системах³⁰. Что касается эволюционной теории, то при рассмотрении данного коррекционного механизма ДНК воз­никает целый ряд вопросов. Например, могла ли подверженная ошибкам система быть достаточно последовательной, чтобы допустить эволюцион­ное развитие самокорректирующего механизма? Один исследователь на­звал это затруднение «нерешенной проблемой в теоретической биологии»³¹.

Изучая ДНК, молекулярные биологи обнаруживают широкий спектр специализированных функций, которые копируют, расщепляют, сращи­вают, исправляют, перемещают и инвертируют ДНК. На смену прежней гипотезе о простой ДНК, управляющей развитием и функцией организма, приходит концепция «текучей» ДНК со способностями программирования. Дж. А. Шапиро из Чикагского университета так формулирует новейшие идеи: «Нам необходимо рассматривать геномы [ДНК] как системы обра­ботки информации»³². Далее он подчеркивает, что «многие (возможно по­давляющее большинство) из преобразований ДНК происходят не в резуль­тате случайных химических процессов или репликационных ошибок. Ско­рее они возникают благодаря деятельности чрезвычайно сложных биохи­мических систем, которые можно считать функциями, репрограммирующими геномы [ДНК]».

В молекулярной биологии поиски истины только начались.

НЕОБЫЧНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КОНЦЕПЦИИ

Последние десятилетия породили необычайное разнообразие идей и коллизий в эволюционной мысли. Неудачи, сопутствующие поиску убеди­тельного объяснения эволюционного развития, вызвали к жизни ряд не­ординарных предположений. В качестве примера я упомяну лишь три или четыре из них.

Английский химик Джеймс Лавлок обнародовал так называемую «гипо­тезу геи». Серьезную поддержку ему оказал Линн Маргулис, известный биолог из Бостонского университета. Эта идея приобрела значительную популярность, но отнюдь не в среде классических эволюционистов. Суть гипотезы геи заключается в том, что вся Земля представляет собой живой организм, в котором жизнь гармонично взаимодействует с неживой мате­рией как единое целое³³. Гея предполагает скорее симбиотический про­цесс совместной деятельности организмов, чем борьбу за выживание. От­стаивая новую концепцию, Маргулис утверждает, что неодарвинизм «дол­жен быть отвергнут как маловажная религиозная секта в рамках разно­родного религиозного течения англо-саксонской биологии XX в.»³⁴.

Кристофер Уилле из Калифорнийского университета выдвинул пред­положение, согласно которому гены эволюционировали в сторону увели­чения их способности к самосовершенствованию³⁵. Отталкиваясь от тра­диционных научных взглядов, Уилле высказывает мысль, что отдельные сложные системы высокоорганизованных организмов являются результа­том развития у генов некоей «мудрости», позволяющей осуществлять все более сложные функции в процессе эволюции. Он не предлагает каких-то более или менее убедительных свидетельств, но делает свои выводы на основе многочисленных примеров существования комплексных генных ме­ханизмов у развитых организмов. Живые системы, несомненно, устроены чрезвычайно сложно, однако предположение о том, что подобная «муд­рость» развивалась сама по себе, не находит большой поддержки.

В том же интеллектуальном русле находятся и компьютерные исследо­вания, цель которых — выяснить, каким образом могла самоорганизовать­ся жизнь. Как уже говорилось³⁶, второй закон термодинамики предпола­гает неуклонную тенденцию Вселенной к беспорядку. Эволюционная тео­рия предполагает обратное, и перед компьютерными исследованиями стоит задача объяснить, как же все это могло происходить³⁷. Для решения зада­чи исследователи создают в компьютере виртуальный биологический мир. Знакомые всем компьютерные вирусы содержат некоторые элементы та­кой «рукотворной жизни». Программы отмечают результаты воздействия смоделированных факторов, таких, как изменчивость, соперничество, ес­тественный отбор. Ученые надеются, что подобные исследования смогут объяснить самоорганизацию, ожидаемую от эволюции. Разработчики этих программ сообщают об определенных успехах, однако даже в этой упро­щенной «силиконовой вселенной» есть много усложняющих задачу фак­торов.

Данная работа сосредоточена вокруг института Санта Фе в Нью-Мекси­ко; еще несколько специалистов работают в других исследовательских цен­трах. Они изучают вопрос о происхождении сложных структур в более широкой перспективе, включая эволюцию, экологию, человеческие систе­мы и гею. Ведется поиск некоего универсального объяснения возникнове­ния сложных структур. Исследователи пришли к определенному согласию в том смысле, что сложные структуры развиваются «на грани хаоса». Этот вывод основывается на том, что высокоорганизованные и стабильные сис­темы, такие, как кристаллы, следуют установившемуся образцу и не гене­рируют ничего нового. С другой стороны, совершенно хаотичные системы, такие, как горячий газ, слишком бесформенны и перемешаны, чтобы иметь значение для результатов. Следовательно, сложные системы должны раз­виваться между этими двумя крайностями, на грани хаоса.

Работа института Санта Фе подвергается критике с нескольких точек зрения. Надежды на универсальное объяснение существования сложных структур весьма призрачны³⁸. Одни ученые полагают, что для объяснения сложных структур достаточно только естественного отбора, а в прочих объяснениях нет необходимости³⁹. Другие выражают обеспокоенность тем, что упрощение может принести понимание за счет реальности⁴⁰. Вид­ный эволюционист Джон Мэйнард Смит охарактеризовал этот тип искус­ственной жизни как «в основе своей свободную от фактов науку»⁴¹, а эко­лог Роберт Мэй находит работу института «математически интересной, но биологически незначительной»⁴². Самые острые критические стрелы ис­ходят со стороны логики, которая учит, что «подтверждение числовых мо­делей естественных систем не представляется возможным, поскольку сложные естественные системы не бывают закрытыми»⁴³. Никогда нельзя быть уверенным, что обладаешь всей информацией.

Другой подход продемонстрировал знаменитый французский зоолог Пьер Грассе, автор труда под названием Эволюция живых организмов⁴⁴. Грассе, бывший президент Французской Академии Наук и редактор 35-томной мо­нографии по зоологии, хорошо знаком с живыми организмами. Он весьма критически настроен по отношению к некоторым современным эволюцион­ным концепциям и категорически отрицает значение мутации и отбора для эволюции. Объясняя пробелы между основными группами организмов, П. Грассе высказывает мысль о существовании особых генов и особой био­химической активности, но соглашается с тем, что эволюция — это загадка, о которой мало что известно. Он приходит к такому выводу: «Возможно, в дан­ной области биологии некуда больше двигаться: далее только метафизика»⁴⁵.