Исследование бинокулярной конкуренции

Для экспериментов, позволяющих отделить нейрональные корреляты субъективного зрительного переживания от активности, непосредственно вызванной зрительными стимулами, один подход оказался особенно плодотворным. Это исследования феномена, который называется бинокулярной конкуренцией. Ее можно вызвать, одновременно показывая два разных, зрительно несовместимых стимула, один для левого глаза, а другой – для правого (рис. 9.1). Обычно мозг объединяет информацию от обоих глаз в одно целостное трехмерное изображение, но в этом случае такая интеграция невозможна, потому что два представления не соответствуют друг другу. Скажем, левому глазу мы показываем изображение кролика, а правому глазу – изображение цветка.

Рис. 9.1. Бинокулярная конкуренция

Левый глаз все время «видит» только кролика, а правый глаз все время «видит» только цветок. Но в зрительном осознании цветок и кролик возникают последовательно, друг за другом, и содержание сознания спонтанно меняется каждые несколько секунд

Сначала мозг пытается объединить оба образа, но когда это не удается, изображения начинают конкурировать друг с другом за доступ в сознание. Таким образом, сначала, в течение нескольких секунд, испытуемый видит цветок и больше ничего, а затем цветок внезапно превращается в кролика. В течение нескольких следующих секунд испытуемый видит кролика, а потом образы снова переключаются.

Спонтанная конкуренция между двумя глазами и двумя стимулами может продолжаться довольно долго. Этот феномен дает идеальную возможность исследовать, что происходит в мозге, когда информация оказывается в сознании. Во время эксперимента оба стимула постоянно находятся перед глазами испытуемого – они остаются неизменными. Поэтому испытуемого просят сообщить, когда у него в сознании происходит переключение образов. Например, он может нажимать на кнопку.

В экспериментах с бинокулярной конкуренцией участвовали и обезьяны, и люди (хотя, как можно предположить, было не так просто научить обезьян сообщать , что они видят!). В экспериментах с участием обезьян активность единственной клетки в зрительной коре мозга регистрировалась с помощью вживленных микроэлектродов: это тонкие иглы, введенные в зрительную кору головного мозга, и острие иглы регистрирует электрическую активность нейронов, расположенных рядом с ней.

Таким образом удавалось точно определить, в каких участках мозга возникает активность, но сигнал отражал только реакцию одного или нескольких нейронов на изменения в субъективном переживании. Итак, исследователи регистрировали реакции клеток, «интересовавшихся» стимулами, которые видела обезьяна, – эти клетки реагировали на наличие или отсутствие физического стимула в поле зрения при отсутствии конкуренции. Некоторые клетки активировались, когда обезьяна видела изображение лица, а другие – когда она видела изображения каких‑то других объектов, при отсутствии других стимулов.

Когда два изображения показывали одновременно, в ситуации конкуренции между ними, результаты показали, что в первичной зрительной коре (V1) лишь для немногих из клеток, активность которых регистрировалась (около 20%), эта активность коррелировала с изменениями в содержании сознания. Когда регистрировалась активность клеток других областей вдоль вентрального зрительного тракта, количество клеток, коррелирующих с изменениями сознания, увеличивалось вдоль всего вентрального тракта. Таким образом, в задней части височной до ли уже 90% клеток, активность которых регистрировалась, «интересовались» стимулами данного типа, при этом их активность коррелировала с изменениями в содержании сознания: они были максимально активны, когда предпочитаемый стимул появлялся в сознании, – в отличие от тех ситуаций, когда он просто находился перед глазами обезьяны и воспринимался мозгом, но не достигал сознания. Активность этих клеток снижалась, когда предпочитаемый стимул исчезал из сознания и в сознании появлялся конкурирующий стимул (Leopold & Logothetis, 1999).

После столь захватывающих экспериментов на обезьянах подобный эксперимент был проведен с участием людей, но на этот раз активность мозга регистрировалась с помощью фМРТ. Прежде всего, оказалось, что когда испытуемому показывают изображение лица, максимально активируется особая область вентрального тракта, «фузиформная лицевая область», а когда испытуемый видит изображение дома, активируется другая область, «парагиппокампальная область места». Когда и лицо и дом демонстрировали одновременно в условиях конкуренции, уровень активности этих областей коррелировал с содержанием сознания. Когда в сознании появлялся образ лица, активировалась область, отвечающая за восприятие лиц, а когда в сознании возникало изображение дома, активировалась область, отвечающая за восприятие места. Таким образом, возникает впечатление, что области, которые специализируются на обработке определенных типов объектов в мозге человека, влияют на зрительное осознание объектов того же типа (Kanwisher, 2001).

Зрительные галлюцинации

Независимые доказательства одного и того же явления были получены в ходе экспериментов, где наличие или отсутствие определенного содержания в зрительном осознании возникало спонтанно, вообще без каких бы то ни было стимулов. Неврологическое расстройство под названием «синдром Чарльза Боннета» характеризуется спонтанными зрительными галлюцинациями в виде объектов, лиц, людей или других зрительных иллюзий. Эти галлюцинации могут быть настолько яркими и реалистичными, что их легко перепутать с реальностью. Однако каждый больной обычно видит особые, но всегда одинаковые образы, и поэтому легко учится распознавать свои галлюцинации и не путать их с реальностью (Fychte и др., 1998).

Во время эксперимента проводилась запись активности мозга с помощью фМРТ. В контрольных условиях у пациента не было галлюцинаций, а в экспериментальных условиях содержание галлюцинаций явно присутствовало в зрительном осознании. Результаты показали, что наличие галлюцинации коррелирует с активностью определенных областей вдоль вентрального зрительного тракта.

В целом доказательства, полученные в ходе этих (и многих других) экспериментов. Указывают, что вентральный зрительный тракт – вместилище зрительного осознания, по крайней мере, здесь находятся нейрональные корреляты содержания. Если объединить эти данные с независимыми данными, полученными у больных с нейропсихологическими расстройствами, потерявшими способность видеть зрительные образы (мы рассматривали эти данные в главе 4), мы наблюдаем убедительное единство в результатах, которое подтверждает, что для зрительного осознания того или иного содержания необходима активность одних и тех же анатомических областей вдоль вентрального зрительного тракта.

Вентральный зрительный тракт – это сложная совокупность участков коры головного мозга. Поэтому можно сказать, что активность в какой‑то ее части коррелирует со зрительным осознанием, не имея в виду совершенно точной локализации нейрональных механизмов сознания. До сих пор остается неясным, где и на каком участке вдоль вентрального тракта информация впервые всплывает в сознании. Почти все исследования указывают, что для зрительного осознания наиболее важны эволюционно более поздние области в височной доле. Но многие исследования также показывают, что активность в первичной зрительной коре (V1), куда сначала поступает зрительная информация извне, может отражать содержание зрительного осознания, а не физический стимул как таковой (Rees, 2007).

Роль области V1 в зрительном осознании до сих пор не выяснена. Есть данные, указывающие на ее участие, а также другие данные, указывающие на то, что она не является необходимой для зрительного осознания. Например, люди, у которых зона V1 оказалась повреждена вследствие травмы головного мозга и которые страдают кортикальной слепотой, все же могут представлять себе зрительные образы (Solms, 1997). Это доказывает, что зона V1 не является абсолютно необходимой для зрительного переживания. Даже если зона V1 так или иначе способствует зрительному осознанию, она делает это не одна. Вероятно, она взаимодействует с несколькими областями, расположенными дальше вдоль вентрального зрительного тракта, и зрительное содержание входит в сознание только после того, как пройдет весь этот сложный путь. (Эта идея подробнее обсуждается в разделе «Теория рекуррентной обработки» в главе 11).

Многие исследования с помощью томографии мозга показывают, что кроме вентрального зрительного тракта активируются другие области мозга, прежде всего в лобной и теменной коре. Пока не ясно, действительно эти области необходимы для зрительного осознания или они просто активируются при выполнении зрительных задач, поскольку такие задачи требуют участия когнитивных функций более высокого уровня: селективного нисходящего внимания и рабочей памяти. Лобные и теменные нейронные сети, в любом случае, важны для пространственного внимания и пространственного осознания, потому что повреждение этих областей связано с игнорированием стимулов в одной половине пространства (Rees, 2007).

Гипотеза о том, что лобные и теменные области не являются необходимыми для зрительного осознания, подтверждена экспериментами, показавшими, что когда селективное нисходящее внимание не является необходимым для выполнения зрительных задач, эти области не активируются, хотя информация о стимуле входит в зрительное осознание (Eriksson, Larsson, & Nyberg, 2008). Другие эксперименты показали, что активация лобных областей коррелирует не только со зрительным осознанием, но также и со слуховым осознанием (Eriksson, Larsson, Ahl strom, & Nyberg, 2007). Именно это мы обнаружим, если лобные области больше связаны со вниманием, независимым от модальностей, рефлексивным осознанием и рабочей памятью, а не с феноменальным осознанием определенной модальности.

Однако противоречия между результатами разных исследований и разными гипотезами относительно НКС и зрительного осознания отнюдь не разрешены. Некоторые из этих противоречий связаны с более глубокими теоретическими и философскими предположениями о природе сознания: существует ли такая вещь, как чистое феноменальное сознание? Отражается ли весь осознаваемый опыт в рефлексивном сознании? То есть зависит ли все осознаваемое зрительное содержание от селективного внимания, рабочей памяти и способности выражать его словами? Мы вернемся к этим вопросам, когда будем обсуждать другие теории сознания, где этот спор возникнет снова.