II. Реконструкция начального этапа
Исходным биологическим понятием должен служить биоценоз (полнее — биогеоценоз), т. е. совокупность или сообщество устойчиво взаимосвязанных видов, населяющих то или иное место обитания (биотоп). Современная биология далеко ушла от того времени, когда тот или иной вид изучался изолированно от других видов, окружающих его. Ныне вопрос о возникновении нового вида это не только вопрос о его филогенетическом происхождении из предшествовавшего вида, но и вопрос о его новой экологической нише, о его положении в биоценозе среди других организмов. Не так-то легко новому виду втиснуться в эту систему, если только он не просто вытесняет предковую форму, присвоив в силу лучшей приспособленности все её источники питания. Биоценоз является более или менее устойчивым, длительно исторически сложившимся образованием. Конечно, эта устойчивость носит характер сложнейшей флюктуации: если какой-нибудь вид животных или растений слишком размножился, это рано или поздно приведёт к нарушению пищевых цепей, к сдвигу в биоценозе, который через соответствующий промежуток времени скорректирует численность популяции данного вида. Основу или ядро биоценоза составляет группа тех видов растений, животных, микроорганизмов, которые проделали в данном месте эволюцию в тесной связи друг с другом и потому находятся в приспособлении (коадаптации) друг к другу.
Разные виды, связанные в биоценозе пищевыми отношениями, составляют или прямые так называемые цепи питания («пищевые цепи»), или находятся в косвенной взаимозависимости, в отношениях конкуренции, нахлебничества и т. п., а также в пространственных связях (распределение убежищ, колонии разных видов и т. п.). Численность животных и растений, хищников и добычи, паразитов и хозяев, конкурентов, сожителей и пр. взаимно регулируется, что и создаёт относительную устойчивость биоценозов, — как сказано, устойчивость подвижную, т. е. с постоянными колебаниями в ту или другую сторону. Все виды, составляющие биоценоз, связаны в единое целое, и судьба каждого вида зависит от этого целого. Биоценоз как целое осуществляет сложный круговорот между этой системой живых организмов и неорганической (абиотической) средой. Массы живого веса (биомассы) всех звеньен в цепях питания находятся между собой в закономерных пропорциях. Эта цельность, устойчивость внутренняя сбалансированность биоценозов дала даже повод уподоблять их «сверхорганизмам» или «метаорганизмам», организмам высшего порядка.
Как правило, биоценоз насыщен видами до экологического предела, т. е. внедрение нового вида может произойти лишь путём вытеснения им другого вида, сходного по пищевым стремлениям. Вот первое соображение, которое должно учитываться, когда мы хотим говорить о появлении где-то в конце третичного периода древнейших троглодитид. Идея биоценоза сразу выступит как разумный корректив к долго распространявшимся представлениям, что человек или предчеловек внезапно появился в роли хищника и стал истреблять вокруг себя разнообразных животных, неся им гибель и ужас. Даже если бы ему было чем этого достигать, мы должны были бы спросить себя, что же стало при этом на многие сотни тысяч лет с биоценозами, в которые ворвался этот столь внушительный фактор. Словом, современное биологическое мышление требует начинать с противоположного конца, не с «акта» явления в мир небывалого двуногого хищника, а с того мира, в котором он мог бы завестись, несомненно, сначала в виде «личинки».
Но всё сказанное о биоценозах, с другой стороны, нимало не исключает подвижности и исторической изменчивости структуры видового состава и численного соотношения видов в биоценозе. Он перестраивается с изменениями среды обитания. Может происходить внедрение новых сочленов, вытесняющих прежних. Таким образом, понятие биоценоз отнюдь не стоит помехой на пути изучения возникновения новых видов. Оно лишь требует, чтобы возникновение нового вида всегда рассматривалось в связи с вопросом о путях внедрения этого нового вида в биоценоз. «Количество различного вида животных, могущих жить вместе в области однородного типа, — говорит Элтон, — быстро достигает точки насыщения». Это значит, что новый вид может внедриться либо путём вытеснения другого вида, сходного по экологической нише[346], либо обнаружения какой-то свободной или легко ему доступной, неиспользованной другими экологической ниши в данном биоценозе.
Особенно рельефно эта дилемма вырисовывается перед зоологом, говорящим о внедрении нового плотоядного вида или хищника в широком смысле. Если биоценозами называют самые различные биологические совокупности, начиная от мельчайших, скажем, от микросообщества на одном растении или населения одной лужи, одного луга и т. п., то в данном случае речь идёт о крупных зональных, ландшафтных биологических комплексах. В этих последних хищники занимают, так сказать, верхнюю часть пирамиды. И именно она в биоценозе заполнена всегда наиболее тесно, поэтому в неё труднее всего внедриться кому-то новому. Здесь биоценоз сложен наиболее плотно.
Если очень упростить картину, отвлекшись от насекомых, паразитов, микроорганизмов, то можно говорить о трёх главных этажах в таком большом биоценозе: 1) растения, 2) растительноядные, или травоядные животные, 3) питающиеся этими последними плотоядные, или в широком смысле хищные животные. Биомасса каждого из трёх этажей, т. е. общий вес всех составляющих её особей, на целый порядок меньше, чем биомасса нижележащего этажа. Эта закономерность последовательного убывания биомассы потребителя по сравнению с источником его пищи (так называемая «пирамида чисел») объясняется как тем, что не вся потреблённая пища может превратиться в живой вес потребителя, так и тем, что последний никогда не пожирает весь нижний этаж полностью, иначе прекратилось бы и его собственное существование.
Следуя условной схеме Семпера, если биомассу растений принять равной 1000, то биомасса травоядных равна 100, а биомасса хищных — 10. Действительные пропорции, конечно, могут быть и иными, но эта схема ясно показывает, что в верхнем этаже, в мире плотоядных, всегда наиболее «тесно».
В самом деле, ограниченность биомассы представляет ограниченность числа особей (тем более, что дело идёт в большинстве случаев о видах весьма крупных животных), а также и ограниченность числа видов. Из меньшего же числа видов в свою очередь вытекает, что каждый вид плотоядных питается, как правило, не одним, а многими видами травоядных, также как вытекает и больший размах кормовых миграций. Это осложняет отношения плотоядных видов между собой. Отсюда понятно, что внедрение нового вида в ряды плотоядных неизмеримо труднее, чем в ряды травоядных или растений. Именно к хищникам относятся классические примеры конкуренции: не переносящих друг друга чёрного и серого медведей в горах Запада США; льва и тигра, ареалы которых почти не перекрываются; антагонизмов леопарда и ирбиса, пумы и ягуара, волка и койота[347]. Иными словами, отношения конкуренции наиболее напряжённы именно в мире хищников. Средствами смягчить конкуренцию являются только разделение хищных видов на дневные и ночные, отношения комменсализма (нахлебничества) и раздел ареалов, или же, если дело идёт о конкуренции внутри вида, раздел охотничьих территорий. Последнее, однако, жёстко ограничивает возможности размножения.
Особая «теснота» в верхнем этаже пирамиды, т. е. в мире плотоядных, проявляется вообще в законах динамики их населения. Численность и распределение хищников находятся в самой строгой зависимости от обилия и размещения их пищи — травоядных. При увеличении числа последних усиливается размножение и улучшается выживание молодняка хищников. В случае особого обилия и доступности добычи возрастает и истребительность хищников, ибо они убивают чрезмерное количество животных, у которых поедаются лишь наиболее привлекательные части, а иногда только слизывается кровь. Уменьшение запасов или доступности корма, напротив, вызывает переход хищников на викарный корм, в том числе и на растительный, сокращение интенсивности размножения, ухудшение выживания и возрастание гибели хищников. Со своей стороны, хищники-преследователи при относительной их многочисленности активно изменяют количество травоядного и насекомоядного населения биоценоза, влияют на продолжительность жизни, интенсивность размножения и размещение своей добычи. Пока количество хищников не чрезмерно, они в известной мере оказывают даже положительное влияние на размножение добычи, так как вылавливают больных и ослабленных животных, что препятствует эпидемиям. При дальнейшем возрастании числа хищников их влияние на численность преследуемых видов становится отрицательным[348]. А сокращение добычи в свою очередь влечёт за собой вымирание части хищников от бескормицы.
Знаменитый итальянский математик Вольтерра сделал попытку сформулировать чисто математические законы подвижного равновесия между хищниками и добычей, при условии, если не меняются ни коэффициенты защиты и нападения, ни коэффициенты рождаемости. Поскольку вероятность поимки хищником добычи возрастает при увеличении плотности населения добычи, причём возрастает быстрее, нежели растет её численность, Вольтерра вывел закон постоянных автоматически повторяющихся циклов или флюктуаций: то число хищников возрастает, а число добычи уменьшается, то наоборот. Сама деятельность хищников порождает эту периодическую цикличность при сохранении на большом отрезке времени постоянной средней численности (Volterra, 1928, 1933, 1935, 1937).
Рассматриваемая со стороны собственно математической задача Вольтерра в настоящее время составляет основание целой группы исследований в области дифференциальных уравнений. К этой задаче о хищниках и добыче приложены новейшие математические методы (Tarabini). Усложняется и сама задача. Так, сам Вольтерра в 1937 г. распространил свои законы на случай, когда взаимодействуют не два, а много видов. Никольсон (Nicolson, 1933) разработал расчёт шансов хищника в отыскании добычи в популяциях различной плотности, и т. д. и т. п. Не менее важно, что законы, выведенные Вольтерра, в некоторых случаях получили подтверждение при экспериментальной биологической проверке. Так, получилось полное совпадение формул и данных опыта с двумя видами инфузорий в искусственной среде; статистика рыбных уловов подтвердила некоторые прогнозы, выведенные из формул Вольтерра[349].
Однако все биологи согласны с тем, что законы Вольтерра представляют собой математическую абстракцию, даже отдалённо не отражающую всей сложности действительных биологических отношений хищников и добычи, а также действительной динамики их численности. Разнообразнейшие конкретные жизненные факторы могут исказить все эти отвлечённые кривые или заменить их совсем другими. Элтон видит значение этой теории лишь в обосновании общего тезиса, что «ни одно животное не может колебаться в численности без того, чтобы эти колебания ни влияли на численность другого вида животных»[350]. С. А. Северцов, примыкая в принципе к Вольтерра, показывает, насколько биологическая сторона вопроса даже в упрощённых экспериментальных условиях, тем более в жизни, сложнее данной схемы[351]. Н. П. Наумов возражает Вольтерра, что законы численных отношений преследующих и преследуемых видов проявляются не автоматически, а лишь при содействии других экологических факторов, например, толчок к снижению численности может дать эпидемия или неблагоприятная погода[352].
Можно высказать также предположение, что тенденция к циклическим колебаниям численности хищников может проявляться и в форме «больших циклов», а именно таких, которые сопровождаются уже и сменой видового состава хищной фауны. В этих случаях цикл доходит до крайней возможной точки амплитуды — до вымирания целых групп видов хищников. Такой вариант отнюдь не исключён логически, хотя и противоречит некоторым исходным посылкам Вольтерра. Напротив, это даже наиболее правдоподобно и, по-видимому, подтверждается гигантскими флюктуациями плиоценовой и плейстоценовой фауны. И дело тут не сводится к большим эпохам наступления и отступления ледников. Правда, если, по Наумову, сдвиги численных отношений хищных и нехищных животных провоцируются, среди прочего, неблагоприятной погодой, то, очевидно, более глубокие изменения климата могут послужить провоцирующим фактором для больших циклов, т. е. для более коренных и существенных фаунистических сдвигов в соотношении хищных и травоядных видов. Но сущность этих огромных волн, вероятно, лежит в той самой логике отношений численности в двух верхних этажах пирамиды, наиболее элементарные и некрупные схемы которых математически исследовали Вольтерра и его продолжатели.
Всякий будущий исследователь экологии семейства троглодитид должен будет вписать его в динамику четырёх больших циклов смены плиоценово-плейстоценовой фауны и в особенности её верхнего — плотоядного этажа.
Но, прежде всего, нужно ещё раз уяснить вообще явление самого плотоядного — убийцы. Ведь, если, по закону жизни, все особи всех видов обречены рано или поздно умереть, причём часть умирает не в раннем возрасте, а достигнув полного телесного развития, больших размеров, то какова биологическая целесообразность существования высокоспециализированных особых убийц? Зачем природа создаёт их, когда и без них всё живое, тем или иным путём, приходит к смерти? Иначе говоря, совокупная масса второго этажа отнюдь не становится больше оттого, что в третьем этаже есть убийцы, а не просто пожиратели мёртвого мяса. Достаточно поставить перед собой эту проблему с полной ясностью, чтобы обнаружить и ответ. Убийцы появляются, преимущественно тогда, когда претендентов на пожирание биомассы второго этажа слишком много и конкуренция ставит вопрос, кто обгонит других в приобщении к источнику питания.
Вид-преследователь, вид-убийца обретает первоочерёдность в пожирании мяса по сравнению с видом, поджидающим момент естественной смерти в тех биологических условиях, где растительноядные виды в большинстве случаев заканчивают свой жизненный путь — у их «кладбищ». Преследователь-убийца не необходим в этой иерархии, он просто обгоняет поджидателей и выискивателей обречённых. (Мы отвлекаемся здесь от полезной функции преследователей-убийц как «браковщиков», отсеивающих в первую очередь неполноценные особи, которые благодаря этому не успевают оставить потомства, отягощённого плохой наследственностью). Далее уже надо представить себе конкуренцию между самими видами убийц: одни эффективнее в этой функции, чем другие; появляются убийцы, имеющие возможность избирательно питаться лишь некоторыми желательными для них частями жертвы, некоторыми их внутренностями или только горячей кровью, оставляя всё прочее другим наземным и пернатым плотоядным. Существует гипотеза, что махайрод — саблезубый тигр — был именно таким высокоэффективным убийцей, изумительно приспособленным именно к умерщвлению, а не к освоению туши и пережёвыванию мяса, что он обходился извлечением и пожиранием только печени жертвы[353]. Итак, ни в коем случае не следует смешивать нашу «пирамиду чисел» с вопросом только о хищниках-убийцах, с разветвлённостью и множественностью их видов. Пирамида остаётся в цельности, если их и вовсе нет, но их наличие, как и специализация их видов, свидетельствует о межвидовой борьбе за первоочередное присвоение мяса, ещё чаще — лучших частей мяса и питательных веществ животных (в основном травоядных, но отчасти также и других плотоядных видов).
Четыре интересующих нас больших этапа в судьбах плиоцено-плейстоценовой фауны крупных наземных хищников это: 1) сначала процветание и изобилие их с преобладающей формой полиморфного подсемейства Machairodontinae; 2) упадок хищников с полным вымиранием этой ведущей формы и почти полным исчезновением других; 3) возрождение хищной фауны, на этот раз с преобладанием так называемых пещерных хищников; 4) упадок и вымирание и этих хищников. Дальше уже следует современная голоценовая фауна, в которой хищники новых типов не достигли такого высокого расцвета, несомненно, из-за действия антропического фактора, т. е. конкуренции человека, который теперь уже выступает как активный убийца, а также охранитель и защитник стад.
Нас сейчас интересует первый из названных этапов, когда в составе биоценозов появляются первые виды прямоходящих высших приматов, т. е. представители семейства троглодитид в лице австралопитековых (включая Homo habilis).
К концу третичного периода уже появилось большинство родов ныне живущих млекопитающих, хотя мы ещё не находим среди них почти ни одного современного нам вида[354]. Миоцен и, особенно, плиоцен — время интенсивного развития и наибольшего обилия млекопитающих. На территории СССР верхнеплиоценовая фауна может быть охарактеризована хапровским комплексом, фауна самого конца плиоцена — псекупским комплексом. Западноевропейской параллелью является так называемый виллафранкский комплекс, который в свою очередь служит репером для некоторых палеонтологических ярусов Азии и Африки[355]. Для этой верхнеплиоценовой фауны характерны многочисленные лесостепные и степные травоядные: различные виды гиппарионов, носороги (двурогий и этрусский), различные виды мастодонтов и появляющихся слонов (плосколобый и южный), стегодонты, лошади Стенона, тапиры, гиппопотамы, различные виды оленей, антилоп, древний верблюд, древний бык и т. д. Многочисленны также и виды грызунов. Особо отметим необычайный расцвет приматов, в том числе обезьян, представленных более чем тысячью видов, как низших, так и высших (антропоморфных). Над всей этой кормовой базой надстроился и развился богатый мир хищников. На первом месте, как уже сказано, должны быть названы различные махайродовые. Но верхнеплиоценовая фауна содержит также представителей предковых форм многих четвертичных хищных млекопитающих: гиен, волков, лисиц, медведей, львов.
Здесь нет надобности дифференцировать различные стадии верхнеплиоценовой фауны. Важно лишь подчеркнуть, что уже к концу плиоцена, может быть в связи с Гюнцким оледенением, а может быть просто в силу логики указанной макро-флюктуации, явственно замечается начало оскудения фауны хищников, тогда как фауна травоядных, в общем, несмотря на нисходящую линию некоторых отдельных видов, остаётся богатой и может быть в целом даже развивается по восходящей линии. Если в хапровском фаунистическом комплексе мы находим, из числа хищных, обильные останки махайродов, волков, лисиц, медведей, гиен, то уже в псекупском, как и в последующем таманском, встречаем всего лишь немногочисленные останки какого-то вида волка, а также гиены[356]. В нижнечетвертичное время третичная фауна продолжала доживать свой век в южных широтах.
Можно ли предположить, что в достаточно перенасыщенный мир верхнеплиоценовых хищников внедрялся ещё один или даже целая группа: ранние троглодитиды, будь то обладающие оббитым камнем или нет. Мы видели, что тенденция биологической эволюции была как раз обратная: не расширение мира плотоядных убийц, а медленное сужение. Оставалось бы допустить, что эти новые плотоядные существа оказались сразу более эффективными как убийцы, превзошли всех соперников и в конкурентной борьбе стали шаг за шагом вытеснять их с биологической сцены. Но это предположение снова засасывает нас в сферу чудес, так как мы совершенно не можем истолковать внезапное преображение всеядной преимущественно растительноядной обезьяны не просто в преимущественно плотоядное существо, но к тому же сразу в высокоспециализированного преследователя-убийцу.
Попробуем представить себе совсем другой путь.
Живая природа в её долгой эволюции очень рано нашла и неустанно использовала и совершенствовала способ укрытия и обороны того или иного мягкого вещества: крепкую оболочку. Это и скорлупа ореха, и раковины моллюсков, и панцири черепах и костяное облачение головного мозга, как и так называемого костного мозга (хотя в последнем случае функция защиты мягкого вещества является лишь побочной). Но природа в вековечной борьбе за источники питания породила у разных животных и специальные инстинкты для разрушения этих твёрдых оболочек с помощью ещё более твёрдого материала и сильного удара. Целая группа хищных птиц специализирована на использовании не мяса животных, а только их костей.
Есть несколько видов птиц, которые, подняв в воздух ракушки, а в других случаях кости животных, содержащие питательный мозг, бросают их на скалы или на твёрдый грунт и таким образом разбивают оболочку. Иногда применяется прямой удар на земле. Дрозд разбивает улиток о камни. Дж. Гудолл с мужем в Восточной Африке открыли, что стервятники разбивают большие страусиные яйца камнем, который берут в клюв, затем задирают голову и сильно швыряют на яйцо; при этом стервятников-бросателей камней нередко после удачных ударов, когда яйцо расколото, оттесняют другие теснящиеся вокруг более крупные хищные птицы (белоголовые сипы, грифы, бурые стервятники), сами не умеющие разбить твёрдую скорлупу. Наблюдения и опыты показали, что в поисках подходящего камня стервятники подчас отходят более, чем на пятьдесят метров, а возвратившись, бросают камень в страусиное яйцо, ещё не подойдя к нему вплотную. Они подбирают камни, какие только могут удержать в клюве, от 15 до 500 гр. Но маленькое куриное яйцо стервятник просто поднимает клювом и разбивает, бросая об землю, если же оно не бьётся — относит к скале и швыряет об неё, а то колотит одно яйцо о другое[357].
Среди млекопитающих хорошо описана техника использования камня для разбивания твёрдой оболочки моллюска морской выдрой, или каланом. Последний принадлежит к семейству куньих, обитает на побережье Алеутских островов и Калифорнии. Когда, нырнув, калан приносит на поверхность моллюска-мидию, то одновременно подмышкой выносит и камень размером с кулак. На поверхности воды калан перевёртывается на спину, кладет камень на грудь и, крепко зажав моллюска в своих коротких лапах, сильно и многократно бьёт им о каменную «наковальню», поглядывая время от времени, не раскололась ли раковина и не показалось ли мягкое тело мидии. Наблюдавший это Дж. Шаллер подсчитал, что за полтора часа один калан вытащил пятьдесят четыре моллюска и стукнул ими о камушек 2237 раз. При этом подчас калан разбивает несколько моллюсков об один и тот же камень. Замечено, как он, выныривая, извлекает у себя из подмышки тот же самый камень, который уже использовал и с которым нырнул[358]. Очевидно, подходящие камни на дне редки, а без камня морская выдра рискует найти моллюсков и не иметь возможности их съесть. Природа заставляет её, по возможности, не упускать свой камень в поисках этих раковин. Шаллер добавляет, что вообще каланы, по его представлению, обладают врождённым стремлением брать в лапы какой-либо предмет и долбить им.
Среди разных представителей отряда приматов известны некоторые виды, пользующиеся ударами камня для раскалывания твёрдой оболочки моллюсков, орехов, крабов. Яванскому макаку, употребляющему в пищу различных моллюсков, собираемых на побережье, нет надобности особенно дорожить используемым камнем, так как камней пригодных для разбивания ракушек, здесь множество. Капуцины отлично разбивают орехи сильным ударом камня. В Либерии Битти видел, как шимпанзе на воле раскалывает орех: «Он взял камень и принялся ударять им по ореху, предварительно положив последний на другой плоский камень»[359].
Эти примеры, относящиеся к разным группам позвоночных, иллюстрируют, что нет чего-либо чрезвычайного и исключительного с точки зрения зоологии в появлении у того или иного вида инстинктивного приёма разбивать крепкую оболочку для извлечения привлекательной пищи. Тем самым мы и подошли к ответу на вопрос, как внедрился высший примат, переходящий к плотоядению, в тесно сложенный фаунистический комплекс верхнего плиоцена. Он был разбивателем, раскалывателем, дробителем, — и этот подсобный для его предков инстинкт развился у него в профилирующую сторону жизнедеятельности. Он уже умел разбивать большими камнями большие и очень крепкие орехи, когда вёл полудревесный образ жизни, как умели, вероятно, многие родственные ему формы антропоидов. В местах находок останков австралопитеков в Южной Африке обнаружены относящиеся к тому же времени и связываемые с ними большие скопления расколотых панцирей черепах и пресноводных крабов. Это уже нечто достаточно специфичное для данного вида — раскалывателя твёрдых оболочек. Но чаще всего африканских австралопитеков связывают с найденными в тех же залеганиях черепами павианов. Первый исследователь этих костеносных брекчий, Р. Дарт, выдвинул теорию, что австралопитеки были охотниками на павианов. В качестве орудий нападения и умерщвления они якобы использовали длинные кости конечностей копытных животных. Сопоставление выщелков найденных здесь же этих костей с двойными вмятинами на некоторых из черепов павианов, по мнению Дарта, доказало его гипотезу. Однако если даже эти вмятины не следы клыков какого-либо хищника вроде леопарда, причинившего смерть, а в самом деле оставлены австралопитеками с помощью поднятых ими в окрестностях крепких костей других животных, то из этого вовсе не вытекает «охота». Из всех столь искусно подобранных фактов вытекает только, что в природе, окружавшей австралопитеков, имелся никем не использованный, по крайней мере, из сильных претендентов, ценный пищевой ресурс — мозг, заключённый в черепе этих кем-то убиваемых и поедаемых собакоголовых обезьян. Все проломы, столь тщательно исследованные, говорят лишь о том, что с помощью ударов, наносимых как длинными костями некоторых животных, так, вероятно, и нижними челюстями других животных с крепкими клыками, или твёрдым рогом, череп расковыривался настолько, чтобы можно было извлечь из него мозг. И в самом деле, зоологам хорошо известно, что наземные хищники-убийцы, да и пернатые падальщики, сплошь и рядом оставляют череп не расколотым, сохраняющим своё содержимое, хотя оно и очень питательно.
При этом нет никаких причин обособлять именно черепа павианов среди скоплений останков самых различных животных в тех же костеносных брекчиях. Большинство из этих костей представлены лишь обломками. Соответственно критики Дарта выдвинули версию, что пещеры, содержащие останки австралопитеков, были обиталищами пещерных гиен. Последние стаскивали сюда части падали или свою добычу. Природа снабдила гиен необычайно мощным челюстным и зубным аппаратом для разгрызания костей. И всё же современные данные зоологов свидетельствуют, во-первых, что гиена прилагает максимум усилий к разгрызанию больших костей только в случаях крайнего голода, во-вторых, что даже и при этом её зубам посильны далеко не все длинные и черепные кости больших млекопитающих. Наиболее вероятный вывод, — что австралопитеки могли разбивать накопившиеся в этих пещерных складах кости с помощью камней. Тщетно Дарт пытался в специальной статье отбиться от этой реалистической картины, выставив против неё аргументы, якобы доказывающие, что гиены вообще никогда не стаскивают в свои логова и пещеры никакой падали, никаких костей. Полная несостоятельность этого очевидна перед лицом показаний тех африканских охотников за гиенами, которые проникали в самую глубину облюбованных ими пещер и расщелин, заполненных в огромной степени костями разных животных, неоспоримо затащенных сюда самими гиенами. Кстати, эти охотники обнаружили у современных гиен странное свойство, — может быть, остаток очень древних биоценотических связей: если гиена снаружи довольно опасна для человека, то во тьме пещеры к ней можно придвинуться вплотную и без всякой опасности обвязать ей голову мешком.
Наша теоретическая задача состояла в том, чтобы ввести прямоходящих высших приматов, сначала в лице их самой низшей формы, в биогеоценозы верхнего плиоцена, а в тропических областях и нижнего плейстоцена, не как нечто взрывающее существующие пищевые цепи и сложнейшее межвидовое экологическое равновесие, а наоборот, посредством указания на заполненную ими пустовавшую экологическую нишу. Среди остро конкурировавшей тысячи видов третичных обезьян морфологически и экологически обособился и обрёл новые кормовые условия один довольно специализированный род. Несомненно, эти существа продолжали прибегать к общему для приматов пищевому фонду — плодам, побегам, корням, листьям. Они пользовались и мелкой живностью. Но, может быть, во всём этом его умели опережать и кое в чём превосходили разнообразные обезьяны. Зато они превосходили их в способности разбивать крепкие оболочки — будь то орехов, больших крабов, черепах, черепов, длинных костей. Здесь открылся необычайно перспективный путь развития.
Как мы помним, фауна млекопитающих была в то время весьма богатой, в том числе не только мелкими и средними, но и очень крупными животными из отрядов хоботных, непарно- и парнокопытных, как и больших хищников. Свободная экологическая ниша и состояла в том, что никто кроме разве червей, насекомых и мелких грызунов не претендовал на такой пищевой ресурс, как мозговое вещество, заключённое в костях их конечностей, в позвоночном хребте и в черепе. Многочисленные хищники, вероятно, объедали мягкие ткани, но не было ни крайнего всеобщего голода среди них, ни анатомической приспособленности, чтобы добираться и до этого ресурса.
Между тем, вес так называемого костного мозга в костях скелета крупных млекопитающих представляет отнюдь не малую величину. В скелете взрослого человека он составляет около 2 кг, т. е. 2,5–3% веса тела. Но у крупных травоядных этот процент значительно выше. Например у северного оленя — 5,1 %, т. е. почти половина веса скелета[360]. Принимая, что у других копытных вес костного мозга (красного и жёлтого) к весу тела и весу скелета составляет такой же процент, в костях, например, современного слона, достигающего до 4500 кг, вес костного мозга равен не менее 150–200 кг, а так как древние формы слонов были в полтора и более раз крупнее, то речь идёт о весе костного мозга порядка 250–300 кг. Правда, лишь часть этой величины приходится на трубчатые кости, но и с этой оговоркой видно, что речь идёт действительно о весьма существенном пищевом ресурсе. Питательность же этого вещества едва ли может быть поставлена в сравнение с чем-либо другим в природе. Несравнимо большим по объёму является тоже высокопитательное вещество, заключённое в черепе. Возведём эти объёмы в степень, отвечающую огромному обилию повседневных рождений и соответственно повседневных смертей в том или ином биотопе, где обитали или мигрировали разные стада из тысяч и десятков тысяч голов. Словом, речь идёт о вполне реальном и весомом, да к тому же экстраординарно питательном пищевом ресурсе. Овладеть им — значило вырваться из тесных рамок схватки за древесную и околодревесную пищу в лесном обезьяньем царстве.
По многим причинам та ветвь приматов, которая начала специализироваться преимущественно на раскалывании твёрдых оболочек, и шаг за шагом подниматься по лестнице от более простых объектов ко всё более трудным — несущим более щедрое содержимое костям огромных млекопитающих — должна была по своей морфологии быть прямоходящей. Биологическая функция и морфология всегда составляют единство. Поэтому можно сформулировать положение и в обратном порядке: та ветвь высших приматов, в которой анатомо-морфологические и локомоторные предпосылки или зачатки двуногого передвижения были наиболее выражены, имела тем самым возможность специализироваться на раскалывании твёрдых оболочек и начать эволюционное восхождение от простых ко всё более сложным задачам в этой деятельности.
Связь данной специальной морфологии с данной специальной экологией может быть сведена к нескольким пунктам, из которых главное даже не в том, что действие разбивания твёрдого предмета другим ещё более твёрдым предметом и сильным ударом специфично для моторики передних, а не задних конечностей даже у четвероруких (хотя хватательная функция у них выражена даже более в задних конечностях, чем в передних), а в другом весьма важном обстоятельстве. Эти два предмета в подавляющем большинстве случаев вовсе не находятся в природе рядом друг с другом. Либо один из них, либо другой надо поднести друг к другу. Добавим, что для осуществления раскалывания сплошь и рядом раскалываемый предмет надо либо перенести на твёрдый каменный грунт, либо положить на какую-то каменную основу. Это значит, что примат-раскалыватель одновременно должен быть приматом-носильщиком[361]. Для яванского прибрежного макака прямохождение не нужно, ибо он находит раковины и камни поблизости друг к другу, ему нет необходимости переносить их. С другой стороны, мы знаем ряд видов животных, которые являются в той или иной мере носильщиками, но они носят более или менее мягкий груз, в который можно вцепиться зубами или когтями: тигр, как и некоторые другие хищники, может закинуть добычу себе на спину и подчас очень далеко унести её, придерживая зубами; орёл-ягнятник является типичным носильщиком добычи на значительные расстояния. Но описываемому примату надо было нести или кости, или камни. Для этого недостаточно было хватательной функции и требовалось разделение работы верхних и нижних конечностей. В то время как верхние нечто несли, будь то в кистях, в обхват, подмышками или придерживая на загривке, нижние осуществляли локомоцию бегом или шагом, причём, судя по всему, дистанции, отделявшие друг от друга два предмета, которые надо было привести во взаимодействие, могли быть очень и очень значительными. Археологи сплошь и рядом обнаруживают, что природные выходы той породы камня, из которой изготовлены примитивные изделия нижнего и среднего палеолита, находятся в нескольких километрах, а то и в десятках километров от места, где эти камни либо подвергались окончательной обработке, либо использовались.
Кроме этого главного биологического основания для возникновения среди части высших приматов бипедии, т. е. дифференциации функций моторики и морфологии передних и задних конечностей и вертикального положения тела, были, несомненно, и другие факторы такой адаптации. Уже поиски крабов и черепах вдоль течений речек или в скалах, а тем более поиски костных останков животных требовали выхода из лесов на равнины, в ущелья, на плоскогорья, на склоны, в кустарниковые зоны и т. д., т. е. разрыва с техникой передвижения преимущественно по ветвям больших деревьев или лианам, занимавшей передние конечности. В высокой траве и в кустарниках для обзора местности необходимо было выпрямляться, тем более для закидывания головы назад, когда по полёту хищных птиц высматривалось местонахождение искомых останков. Двуногость обеспечила высокую быстроту бега, возможность хорошо передвигаться в скалах, плавать в воде, перепрыгивать через что-либо.
От примитивных форм разбивания и раскалывания твёрдых оболочек сплошная лестница ведёт к формам усложняющимся вместе с усложнением и расширением круга операций с костями. Чтобы просто разбить кость среднего размера или сбить у неё эпифиз, достаточно простых более или менее тяжёлых камней. Но, скажем, если при этом надо ещё сначала расчленить кости в суставе, или отчленить череп, или расчленить позвонки, не всякий камень подходит, нужен ударяющий острый конец. Но это — одна цепочка приспособительной эволюции. Такие археологи как Оукли, Хеберер, Лики и многие другие пытались истолковать границу между камнем, использованным без предварительной оббивки, и камнем, по которому предварительно нанесено хоть три-четыре удара, чуть заостривших край гальки, как проявление тут нового духовного начала. В действительности нет никакого разрыва в цепи между удачно подысканными ранними представителями семейства троглодитид камнями, эолитами, камнями «кафуанской культуры», о которых спорят, естественного или искусственного происхождения их сколы, и гальками «олдовайской культуры», на которых сколы, бесспорно, нанесены искусственно. Здесь так же несерьёзно усматривать признак «замысла» и сознательного намерения, как и в гнезде, искусственно построенном птицей. Цепь этих материальных посредников н<