Мозговые системы, обеспечивающие память

В результате приведенных выше данных возникают вопросы:

• какие большие системы головного мозга обеспечивают запечатление следов?

• участвуют ли в процессах памяти все системы головного мозга, играющие одну и ту же роль в запечатлении следов или же из всех известных нам систем мозга можно выделить некоторые, играющие особенную роль в фиксации и хранении следов памяти?

Мы уже знаем (см. ч. 1, гл. IV), что в головном мозге можно выделить по крайней мере три больших блока, из которых:

• один обеспечивает тонус коры и регуляцию общих состояний возбудимости;

• второй является блоком приема, переработки и хранения поступающей информации;

• третий – блоком формирования программ, регуляции и контроля поведения.

Уже этот факт говорит о неодинаковом участии отдельных образований большого мозга в процессах памяти.

Мы знаем также, что нейрофизиологическая характеристика отдельных нейронов, входящих в разные системы мозга, неодинакова. Если в проекционных системах зрительной, слуховой и кожно-кинестетической зон коры подавляющее число рецепторных клеток являются модально-специфическими и реагируют на узкоизбирательные признаки раздражителей, то имеются и другие области (к которым, например, относится гиппокамп, хвостатое тело), которые по преимуществу состоят из нейронов, не имеющих модально-специфического характера и реагирующих только на изменение возбуждения. Естественно, что эти факты дают основание предположить:

1) гиппокамп и связанные с ним образования (миндалевидное тело, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела) играют особую роль в фиксации и сохранении следов памяти;

2) нейроны, входящие в их состав, являются аппаратом, приспособленным для хранения следов возбуждений, сличения их с новыми раздражениями, и призваны либо активировать разряды (если новое возбуждение отличается от старого), либо тормозить их.

Приведенные факты заставляют думать, что указанные системы являются аппаратом, обеспечивающим не только ориентировочный рефлекс (как это указывалось выше, см. ч. II, гл. III), но и аппаратом, несущим функцию фиксации и сличения следов, играющих существенную роль в процессах памяти.

Вот почему, как показали наблюдения, двустороннее поражение гиппокампа приводит к грубым нарушениям памяти, и больные с таким поражением начинают проявлять картину той невозможности фиксировать доходящие до них раздражения, которая известна в клинике под названием «корсаковского синдрома» (см. ниже). Эти факты были установлены многими исследователями (Б. Милнер, Сковилл, В. Пенфилд) на операциях и имеют большое теоретическое значение.

Очень важные данные были получены в специальных опытах, проведенных канадским нейропсихологом Б. Милнер. Больному с односторонним поражением гиппокампа вводилось в сонную артерию второго полушария снотворное вещество (амитал натрий); это вело к краткому (на несколько минут) выключению функций коры второго полушария и приводило к тому, что на короткий отрезок времени оба гиппокампа выключались из работы.

Результатом такого вмешательства было временное выключение памяти и невозможность какой бы то ни было фиксации следов, которая продолжалась несколько ми-пут и затем исчезала.

Легко видеть, какое значение для понимания роли гиппокампа в фиксации и сохранении следов памяти имеют эти исследования.

Не меньшее значение для понимания той роли, которую в процессах памяти играет гиппокамп и связанные с ним образования, имеют и клинические наблюдения, показывающие, что поражения в этих областях мозга, тесно связанные с ретикулярной формацией, приводят не только к общему снижению тонуса коры, но и к значительному нарушению возможности запечатлевать и хранить следы текущего опыта. Такие нарушения наблюдались в клинике при любом поражении, блокирующем нормальное движение по так называемому гиппокампо-таламо-мамиллярному кругу («кругу Пейпеца»), который включает в свой состав гиппокамп, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела и миндалину. Прекращение нормальной циркуляции возбуждения по этому кругу нарушало нормальную работу ретикулярной формации и приводило к грубым расстройствам памяти.

Все это не означает, что и другие отделы большого мозга и, в частности, мозговой коры не принимают участия в процессах памяти. Существенное, однако, заключается в том, что поражение затылочных или височных зон коры может приводить к выпадению возможности закреплять следы модально-специфических (зрительных, слуховых) раздражений, но никогда не приводит к общему нарушению следов памяти.

Это означает, что память является сложным по своей нервной основе процессом и в обеспечении памяти принимают участие разные системы мозга, каждая из которых играет свою собственную роль и вносит свой специфический вклад в осуществление мнестической деятельности.

Основные виды памяти

Психология располагает несколькими основными видами памяти. Мы последовательно рассмотрим, их расположив в порядке возрастающей сложности.

Однако ограничимся лишь анализом тех видов памяти, которые имеют значение для познавательных процессов, оставив в стороне рассмотрение явлений эмоциональной и двигательной памяти.

Последовательные образы

Наиболее элементарную форму сензорной памяти представляют так называемые последовательные образы. Они проявляются как в зрительной, так и в слуховой и общечувствительной сфере и хорошо изучены в психологии.

Явление последовательного образа (часто обозначаемого символом NB соответственно немецкому термину «Nachbild») состоит в следующем: если на некоторое время предъявить субъекту простой раздражитель, например, предложить ему смотреть на ярко-красный квадрат 10-15 сек, а затем убрать этот квадрат, то испытуемый продолжает видеть на месте убранного красного квадрата отпечаток такой же формы, но обычно сине-зеленого (дополнительно к красному) цвета. Этот отпечаток иногда появляется сразу же, иногда через несколько секунд и сохраняется некоторый период (от 10-15 сек до 45-60 сек), затем постепенно начинает бледнеть, терять свои четкие контуры, как бы расползается, затем исчезает; иногда он снова появляется, чтобы уже полностью исчезнуть. У разных испытуемых как яркость, так и четкость и продолжительность последовательных образов может быть различной.

Явление последовательных образов объясняется тем, что раздражение сетчатки имеет свое последействие: оно истощает ту фракцию зрительного пурпура (цве-точувствительного компонента колбочки), которая обеспечивает восприятие красного цвета, поэтому при переводе взгляда на белый лист появляется отпечаток дополнительного к нему сине-зеленого цвета. Этот вид последовательного образа называют отрицательным последовательным образом. Он может быть расценен как наиболее элементарный вид сохранения сензорных следов или наиболее элементарный вид чувствительной памяти.

Кроме отрицательных последовательных образов существуют и положитнлъ-ные последовательные образы. Их можно наблюдать, если в полной темноте поместить перед глазами какой-нибудь предмет (например, руку), а затем на очень короткое время (0,5 сек) осветить поле ярким светом (например, вспышкой электрической лампочки). В этом случае после того, как потухнет свет, человек в течение некоторого периода будет продолжать видеть яркий образ предмета, расположенного перед его глазами, на этот раз в натуральных цветах; этот образ сохраняется некоторое время и затем исчезает.

Явление положительного последовательного образа есть результат прямого последействия кратковременного зрительного восприятия. Тот факт, что он не меняет своей окраски, объясняется тем, что в наступающей темноте фон не вызывает возбуждения сетчатки, и человек может наблюдать непосредственное последействие вызванного на один момент сензорного возбуждения.

Феномен последовательных образов всегда интересовал психофизиологов, которые видели в этом явлении возможность непосредственно наблюдать процессы тех следов, которые сохраняются в нервной системе от действия сензорных раздражений, и проследить динамику этих следов.

Последовательные образы отражают прежде всего явления возбуждения, протекающие на сетчатке глаза. Это доказывается простым опытом. Если предъявить на некоторое время красный квадрат на сером экране и, убрав этот квадрат, получить его последовательный образ, а затем постепенно отодвигать экран, можно увидеть, что величина последовательного образа постепенно увеличивается, причем это увеличение последовательного образа прямо пропорционально удалению экрана («закон Эммерта»).

Это объясняется тем, что по мере удаления экрана угол, который начинает занимать его отражение на сетчатке, постепенно уменьшается, и последовательный образ начинает занимать все большее место на этой уменьшающейся площади сетчаточного образа отодвигающегося экрана. Описанное явление служит четким доказательством того, что в данном случае мы действительно наблюдаем последействие тех процессов возбуждения, которые происходят на сетчатке, и последовательный образ является наиболее элементарной формой кратковременной сензорной памяти.

Характерно, что последовательный образ является примером самых элементарных следовых процессов, которые нельзя регулировать сознательным усилием: его нельзя ни продлить по своему желанию, ни произвольно вызвать снова. В этом и состоит отличие последовательных образов от более сложных видов образов памяти.

Последовательные образы можно наблюдать в слуховой сфере и в сфере кожных ощущений, однако там они выражены слабее и продолжаются более короткое время.

Несмотря на то что последовательные образы являются отражением процессов, протекающих на сетчатке, их яркость и последовательность существенно зависят от состояния зрительной коры. Так, в случаях опухолей затылочной области мозга последовательные образы могут проявляться в ослабленном виде и сохраняться более короткое время, а иногда и вообще не вызываются (Н. Н. Зислина). Наоборот, при введении некоторых стимулирующих веществ они могут становиться ярче и продолжительнее.