Генерация электрических разрядов

Электрические органы представлены множеством типов, по­этому для обозначения любых клеток, способных к генерации электрических разрядов (независимо от их эмбрионального проис­хождения), удобно применить общий термин электроцит. Большие плоские электроциты называются электропластинками.

У сильноэлектрического ската Torpedo (из морских пластиножаберных) каждый орган содержит примерно 45 дорсовентральных столбиков из 700 электроцитов (или электропластинок) в каждом. Электропластинки в столбике соединены последователь­но, а сами столбики — параллельно. Разряд Torpedo обычно со­ставляет 20—30 В, иногда 50 В и создает в морской воде ток в несколько ампер. По некоторым данным мощность электрическо­го органа Torpedo occidentalis доходит до 1000 Вт. Все пластинки в столбике обильно иннервируются с вентральной стороны, на которой генерируются нераспространяющиеся градуальные постсинаптические потенциалы (ВПСП); при этом вентральная сторо­на пластинки отрицательна. Мембрана иннервированной поверх­ности клетки является холинорецептивной; ответы блокируются тубокурарином и увеличиваются по длительности эзерином. Неиннервированная мембрана обладает более низким сопротивле­нием по сравнению с иннервированной; кожа электрических орга­нов также имеет низкое сопротивление, поэтому ток может проте­кать даже в том случае, если деполяризуется только одна поверх­ность клетки.

У другой группы морских пластиножаберных— Rajidae— электрические органы расположены у основания хвоста; они об­разованы чашеобразными или дисковидными электроцитами. Иннервированная поверхность каждого электроцита генерирует ВПСП длительностью 50 мс или более. В дисковидных электроцитах неиннервированная поверхность в течение фазы спада ВПСП уменьшает свое сопротивление от 5—30 Ом-см² до 1,5 Ом-см² (задержанное выпрямление), создавая таким образом некоторое увеличение тока во внешней цепи (рис. 17-1, Б) [4].

Морской звездочет Astroscopus имеет расположенные кнаружи от глаза мышцы, видоизмененные в электрические органы, кото­рыми он пользуется для того, чтобы парализовать свою добычу. Как и у торпедо и скатов, иннервированная поверхность каж­дого электроцита у звездочета дает отрицательный ВПСП (10— 20 мВ), который является холинэргическим по своей природе. Неиннервированная поверхность обладает небольшим электриче­ским сопротивлением [9].

Таким образом, у всех морских электрических рыб разряд представляет собою постсинаптические потенциалы, которые ариф­метически складываются при последовательном соединении элек­троцитов. Внешний ток, в особенности создаваемый Torpedo и Astroscopus, является очень сильным в морской воде, имеющей низкое сопротивление.

Сильноэлектрический уголь Electrophorus, обитающий в Ама­зонке, имеет несколько электрических органов; основной из них содержите каждом столбике около 1000 продольно ориентирован­ных пластинок. Отдельные импульсы достигают в разомкнутой цепи 400 В, а при коротком замыкании сила тока доходит до 1 А. Каждый разряд представляет обычно серию из 3—5, иногда 20— 30 импульсов. Одиночная электропластинка имеет потенциал по­коя 90 мВ (отрицательный с внутренней стороны) при измерении на любой из поверхностей. Стимуляция нерва дает градуальный ВПСП, который может вызвать спайк на иннервированной сторо­не. Полярность этой (задней) поверхности изменяется на проти­воположную, достигая примерно 60 мВ, но неиннервированная сторона имеет низкое сопротивление, электрически не возбудима и не деполяризуется; следовательно, две поверхности, соединен­ные последовательно, дают суммарный клеточный потенциал в 150 мВ.

Слабую электрическую активность проявляют некоторые гимнотиды и клюворылые пресноводные рыбы. Их электроциты гене­рируют спайки, причем у разных видов свойства двух поверхно­стей могут различаться, так что спайки бывают двух- и трехфаз­ными. У Gymnotus электрически возбудимы обе поверхности электроцита, и каждая дает ответ в виде спайка (рис. 17-1, Г). Однако нижняя, неиннервированная сторона возбуждается пер­вой, так что суммарный ответ является двухфазным. У Hypopomus спайк, возникающий на каудальной стороне, менее длителен, чем на ростральной. У Sternopygus и Eigenmannla на медленный или постоянный потенциал накладывается ряд ВПСП и спайков; го­лова рыбы оказывается электроотрицательной. Измерение сопро­тивления электроцитов показало обычное снижение сопротивления в период нарастания спайка, а затем увеличение сопротивления мембраны во время максимума потенциала действия (аномальное выпрямление), с последующим уменьшением (задержанное вы­прямление) в период его спада [9].

У сильноэлектрического сома Malapterurus, обитающего в ре­ках африканского континента, один гигантский нейрон иннервирует несколько миллионов электроцитов на одной стороне тела.

По меньшей мере у двух слабоэлектрических рыб миогенного компонента нет, и электрические органы происходят из моторных нервов. У Sternarchus спинномозговые нервы образуют орган, расположенный вентрально по отношению к позвоночнику; мно­жество нервных волокон направляется вперед, затем, делая петлю, идут назад и слепо заканчиваются. В средней части пути вперед и назад нервные волокна имеют увеличенный диаметр. Разряд у Sternarchus двухфазный (голова вначале положитель­на), он является результатом синхронизации спайков нервных волокон в обеих частях петли.

Все сильно­электрические и некоторые слабоэлектрические рыбы генерируют непрерывный поток импульсов, создавая постоянное электриче­ское поле. Электроциты пресноводных рыб имеют мембраны, ге­нерирующие спайки, а злектроциты морских видов таковыми не обладают. Сопротивление мембран, в особенности на неиннерви-рованной стороне, невелико, что способствует распространению тока.

Электрорецепция

Все животные при асимметричной секреторной и нервно-мы­шечной активности генерируют низкочастотные электрические поля. Низкочастотные поля, генерируемые многими нервными си­стемами, могут быть относительно сильными, и спайковая актив­ность некоторых нейронов в этих полях изменяется в соответст­вии с изменениями напряженности поля (гл. 16). Органы чувств, способные обнаруживать малые электрические поля, известны только у рыб и обычно являются видоизменением боковой линии, если считать, что она включает эпидермальные рецепторы, как, например, ампулы Лоренцини. Электрорецепторы весьма разнооб­разны, однако их можно разбить на две основные группы. 1) Тонические рецепторы, для которых характерна спонтанная ритмическая импульсация, дают продолжительные от­веты на стимуляцию низкочастотным или постоянным током. В каждом органе в ампуле у основания канала, который откры­вается наружу, находится по нескольку рецепторных клеток. 2) Фазные рецепторы — быстро адаптируемые, чувст­вительные к высокочастотной стимуляции, на постоянный ток дают быстро угасающие ответы; эти органы бугристы и имеют эпителиальные клетки, расположенные между рецепторами и на­ружной частью тела [39]. Часто у одной рыбы имеются электро­рецепторы обоих типов. Они реагируют на изменения электриче­ского поля и возбуждают нервные окончания у основания рецепторной клетки.

Тонические электрорецепторы, например, такие, как в боко­вой линии у сома и в ампулах Лоренцини у пластиножаберных, имеются у многих видов рыб, не обладающих электрическими органами. Они обнаруживают потенциалы действия дыхательных и плавательных мышц.

Сигналы, поступающие на вход электрорецепторов, преобра­зуются в импульсы волокон боковой линии электрических рыб несколькими способами. Некоторые из них посылают афферент­ные импульсы непрерывно, безотносительно к электрическому разряду. Другие являются несинхронными фазными единицами, которые сигнализируют о присутствии вблизи рыбы объектов различной электрической проводимости. Есть волокна, разряжаю­щиеся синхронно, с частотой разряда электрического органа дан­ной рыбы, но их сигнал либо изменяется по фазе по отношению к разряду, либо кодирует вероятность разряда, пропуск его или изменение частоты [15].

У электрического сома ямковые рецепторы в коже восприим­чивы, судя по поведению рыбы, к постоянному электрическому полю в 0,3 мВ-см-1 или току в 0,005 мкА-мм~2 [35, 36]. Электри­ческие рыбы способны различать направление и полярность поля, изменения его формы под действием проводников или не­проводников, например проволочной сетки.

Устройство ампулы таково, что рецептор способен восприни­мать небольшие электрические токи. Кожа клюворылых имеет сопротивление 50 кОм-см²— почти в 100 раз выше, чем у сере­бряного карася; сопротивление кожи Gymnotus составляет 1—3 кОм-см². Продольные стимулы наиболее эффективно дейст­вуют на рецепторы головы, менее эффективно — на хвостовые и минимально — на рецепторы средней части тела рыбы.

Изучение поведения животных свидетельствует о том, что мно­гие из них способны реагировать на магнитные поля, близкие по величине к магнитному полю Земли (несколько меньше 1 Гс). Например, планария Dugesia, удаляясь от источника света, от­клоняется от прямолинейного пути, сворачивая вправо, если ее путь ориентирован к северному или южному полюсу магнитного поля, индукция которого менее 5 Гс, и влево — когда путь ори­ентирован на восток или запад. В более сильном поле (10 Гс) ориентировка север — юг и восток — запад изменяется на проти­воположную. Траектория перемещения ильной улитки Nassarius, определяемая фототаксисом, в слабом магнитном поле отклоня­ется от прямолинейной; моллюск способен отличить северный полюс магнита от южного. Реакция на слабое магнитное поле обнаруживает периодичность, равную солнечным и лунным сут­кам и двум неделям.

У медоносных пчел, возвратившихся со взяткой из полета, наклон оси восьмерки, описываемой при виляющем танце на вер­тикальной поверхности сот, уменьшается, если магнитное поле Земли скомпенсировать, и увеличивается при увеличении магнит­ного поля [27]. У Drosophila при вылете из темной трубки изме­няется реакция поворота при изменении магнитного поля [33]. У почтового голубя вырабатывается условнорефлекторное измене­ние пульса в магнитном поле в 0,8 Гс, ориентированном под углом 180° по отношению к полю Земли [34].

Существует немало разнообразных видов животных, чувстви­тельных к слабым электростатическим полям. Механизм обнару­жения животными слабых электромагнитных полей пока не вы­яснен. Известно, что порог чувствительности ампул Лоренцини у ската ниже амплитуды поля, вызываемого перемещением морской воды в магнитном поле Земли; следовательно, движущийся скат обнаруживает магнитные поля своей ампулярной системой [22]. Разумно предположить, что одним из механизмов обнаружения магнитного поля является индукция электрического поля в чув­ствительных к нему клетках.