Биологические основы функционирования нервных клеток

ИНС представляют собой попытку использования процессов, происходящих в нервных системах живых существ для создания новых информационных технологий. Основным элементом нервной системы является нервная клетка, сокращенно называемая нейроном. Как и у любой другой клетки, у нейрона имеется тело, называемое сомой, внутри которого располагается ядро, а наружу выходят многочисленные отростки – тонкие, густо ветвящиеся дендриты, и более толстый, расщепляющийся на конце аксон (рис. 1.1). Входные сигналы поступают в клетку через синапсы, выходной сигнал передается аксоном через его нервные окончания (колатералы) к синапсам других нейронов, которые могут находиться как на дендритах, так и непосредственно на теле клетки.

Передача сигналов внутри нервной системы – очень сложный электрохимический процесс, основанный на выделении особых химических веществ – нейромедиаторов, которые образуются под действием поступающих от синапсов раздражителей и воздействуют на клеточную мембрану, вызывая изменение ее энергетического потенциала пропорционально количеству попавшего нейромедиатора. Поскольку синапсы отличаются размерами и концентрацией выделяемого нейромедиатора, то импульсы одинаковой величины, поступающие по различным синапсам, могут возбуждать нервную клетку в разной степени. Мерой возбуждения клетки считается уровень поляризации ее мембраны, зависящий от суммарного количества нейромедиатора по всем синапсам, причем синапсы могут оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Если баланс возбуждений и торможений невелик или отрицателен, т.е. ниже порога срабатывания клетки, то выходной сигнал не образуется, в противном случае значение выходного сигнала лавинообразно нарастает, принимая характерный вид нервного импульса (рис. 1.2), передаваемого аксоном на подключенные к нему нейроны. Амплитуда этого импульса не зависит от степени превышения порога, т.е. клетка действует по принципу «всё или ничего». После выполнения своей функции нейромедиатор удаляется путем либо всасывания или разложения клеткой, либо выбросом за пределы синапса.

Рис. 1.1. Упрощенная структура биологической нервной клетки

После генерации нервного импульса в клетке наступает период абсолютной рефрактерности Dt_p, когда нейрон теряет способность вырабатывать очередной сигнал даже при сильном возбуждении. По окончании Dt_p, наступает период относительной рефракции Dt_0­­, за который порог срабатывания возвращается к равновесному значению. В это время клетку можно активировать, но только прикладывая более сильные возбуждения. В естественных процессах, как правило, выполняется Dt_0­­>>Dt_p.

Количество взаимодействующих друг с другом нервных клеток чрезвычайно велико. Считается, что человеческий мозг содержит порядка 10¹¹ нейронов, соединенных между собой примерно 10¹⁵ связями (до 10⁴ на один нейрон). Каждый нейрон имеет свои веса связей и свое пороговое значение, определяемые его расположением и выполняемой функцией. Громадное число нейронов и межнейронных связей приводит к тому, что ошибки в срабатывании отдельных нейронов (до 10% от общего числа) слабо влияют на конечный результат, несколько ухудшая, может быть, его точность. Вторая важная особенность нервных систем – высокая скорость их функционирования, несмотря на невысокое быстродействие (~10^–3 с) отдельных клеток, что достигается благодаря параллельной обработке информации лавинообразно нарастающим количеством элементарных вычислительных ячеек – нейронов. Если бы удалось создать вычислительную систему с аналогичной степенью параллельности независимых операций при существующих в СБИС скоростях их выполнения (~10^–9 с на такт), ее потенциальные возможности трудно даже представить.

1.2. Аналоговая модель Ходжкина–Хаксли

Моделирование электрохимических процессов, составляющих основу функционирования нервных клеток издавна привлекало внимание исследователей. В 50–х годах прошлого века А. Ходжкин и А. Хаксли на основе экспериментов с мембраной гигантского аксона кальмара (диаметр 0,5–1 мм, длина – до нескольких см) установили, что ток I_m, текущий через мембрану, может быть представлен суммой нескольких компонентов – током смещения через эквивалентную емкость С_Э мембраны, ионными токами I_Na, I_K проводимости каналов для Na⁺ и К⁺, а также током утечки I_у

(1.1)

где U – электрический потенциал мембраны, т.е. эквивалентная схема единичного отрезка нервного волокна, может быть представлена в виде рис. 1.3. Ионные батареи E_Na и E_K отражают тенденцию ионов натрия диффундировать внутрь мембраны, а ионов калия – наружу. Переменные сопротивления отражают нелинейную зависимость проводимостей g_Na, g_K ионных каналов от потенциала мембраны U.

В результате ионные токи и ток утечки были записаны следующим образом:

(1.2)

где равновесные параметры исследуемой модели имели значения: E_Na » 115 мВ; E_К » 12 мВ; E_у » 10 мВ; g_у » 0,3 мСм/см²). Для описания зависимостей g_K, g_Na от мембранного потенциала и времени Ходжкин и Хаксли на основе экспериментальных измерений ввели следующие функции:

(1.3)

где – максимальные проводимости каналов, а имеющие смысл вероятностей n, m, p удовлетворяют кинетическим уравнениям

(1.4)

коэффициенты a_i, b_i которых определяются эмпирически для каждого конкретного случая.

Система нелинейных дифференциальных уравнений 4–го порядка (1.1–1.4), дополненная учетом влияния синаптического тока, представляет собой каноническую модель электрогенеза нервной клетки. Решение этой системы имеет вид скачкообразного изменения мембранного потенциала U(t) на достаточно большую (~100 мВ) величину (рис. 1.4), которое распространяется по поверхности мембраны. Значение полученных результатов состояло в том, что для других биообъектов аппроксимация кинетики ионных токов (со своим набором эмпирических функций и констант) оказалась аналогичной, т.е. система уравнений Ходжкина–Хаксли стала образцовой моделью, по которой проверяются нелинейные эффекты в нервных клетках.

Необходимо отметить, однако, что рассмотренная модель описывает только электрическую активность нейронов. Более сложные модели, включающие химические взаимодействия и содержащие до 150 параметров, требуют для своего расчета супермощных компьютеров, хотя получаемые на их основе результаты качественно практически не отличаются от модели Ходжкина–Хаксли.