Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1) миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2) безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

• длительности потенциала действия;

• строению (диаметру) волокна;

• скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

группа В - миелиновая оболочка менее выражена;

группа С - без миелиновой оболочки.

8. Законы проведения возбуждения по нерву.

Законы проведения возбуждения по нервам.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической ифизиологической целостности нервного волокна.Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированногопроведения возбуждения по нервномуволокну.В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически неутомляем.

Механизм проведения возбуждения по нерву.

Возбуждение (потенциал действия - ПД) распространяется в аксонах, телах нервных клеток, а также иногда в дендритах без снижения амплитуды и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм проведения включает два компонента: раздражающее действие катэлектротона, порождаемое локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение ПД в этом участке мембраны. Локальная деполяризация мембраны нарушает электрическую стабильность мембраны, различная величина поляризации мембраны в смежных ее участках порождает электродвижущую силу и местный электрический ток, силовые линии которого замыкаются через ионные каналы. Активация ионного канала повышает натриевую проводимость, после электротонического достижения критического уровня деполяризации (КУД) в новом участке мембраны генерируется ПД. В свою очередь этот потенциал действия вызывает местные токи, а они в новом участке мембраны генерируют потенциал действия. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс новой генерации потенциала действия мембраны волокна. Данный тип передачи возбуждения называется непрерывным.

Скорость распространения возбуждения пропорциональна толщине волокна и обратно пропорциональна сопротивлению среды. Проведение возбуждения зависит от соотношения амплитуды ПД и величины порогового потенциала. Этот показатель называется гарантийный фактор(ГФ) и равен 5 - 7, т.е. ПД должен быть выше порогового потенциала в 5- 7 раз. Если ГФ = 1 проведение ненадёжно, если ГФ < 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс25 мм/мс = 25 мм.

Наличие у миелиновых волоконоболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. Вмиелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином, - перехватах Ранвье, в этих участках и генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляетсясальтаторно- скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, благодаря чему уменьшается нагрузка на ионный насос.

Схема распространения возбуждения в безмиелиновых и миелиновых нервных волокнах.

9. Синапсы. Центральные и периферические синапсы.

Синапсы

Синапсы – это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой. В зависимости от способов передачи возбуждения выделяют химические и электрические синапсы.

Эволюционно более древними и примитивными являются электрические синаптические контакты. Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передаются в одном направлении. Такие контакты часто встречаются у низших беспозвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контакты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодействий в эмбриональном периоде развития. Подобный вид контактов у взрослых млекопитающих имеет место в ограниченных участках, например их можно видеть в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва.

Химические синапсы. Химические синапсы для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы, от чего и получили свое название. Кроме медиаторов ими используются и модуляторы. Модуляторы это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаблять чувствительность к медиаторам (то есть модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению).

Химический синапс обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения. Строение химического синапса:

1) Пресинаптическая зона – пресинаптическое расширение, наиболее часто представляющее собой терминаль аксона, в котором содержатся синаптические пузырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты), митохондрии;

2) Синаптическая щель, которая принимает медиаторы из пресинаптической зоны;

3) Постсинаптическая зона – это электронноплотное вещество с рецепторами к медиатору на мембране другого нейрона.

Центральные синапсы

В нервной системе синапсы об­разуются между отростками разных нейронов, а также между от­ростками и телами клеток. Соответственно их называют:

• Аксо-аксональными,
• Аксо-дендритными,
• Аксо-сома­тическими,
• Дендро-соматическими,
• Дендро-дендритными.

Количество синапсов на нейроне очень большое и достигает нескольких тысяч.

Рис.3.4. Структура аксосоматического синапса.

В качестве примера может быть рассмотрен аксо-соматический синапс (между аксоном одной нервной клетки и телом другой), структура которого показана на рис.3.4. Аксон, подходя к телу другого нейрона, образует расширение, называемое пресинаптическим окончанием или терминалью. Мембрана такого окончания на­зывается пресинаптической. Под ней располагается синаптическая щель, ширина которой составляет 10-50 мкм. За синаптической щелью лежит мембрана тела нейрона, называемая в области синапса постсинаптической.

1 — аксон,
2 — синаптическая пуговка,
3 — пресинаптическая мембрана,
4 — лостсинаптическая мембрана,
5 — рецепторы постсинаптической мембраны,
6 — синаптические пузырьки с медиатором,
7 — кванты медиатора в синаптической щели,
8 — митохондрии.
СаСБ — кальцийсвязывэющий белок.

Периферические синапсы

Периферические синапсы образованы между окончаниями эфферентного нерва и мембраной эффектора. Для соматических рефлексов это синапсы между двигательным нер­вом и скелетной мышцей, поэтому их еще называют нервно-мы­шечные синапсы (рис.3.7). Благодаря форме синаптического образо­вания они получили название концевых пластинок. Строение и ос­новные свойства концевых пластинок в общих чертах подобны цент­ральным синапсам. Медиатором в нервно-мышечных синапсах слу­жит ацетилхолин, выделяемый квантами. Спонтанное истечение слу­чайных единичных квантов медиатора обуславливает появление ми­ниатюрных потенциалов концевой пластинки. Освобождение медиатора из пресинаптического окончания, вызнанное приходом нерв­ного импульса, подчиняется тем же закономерностям, что и в цент­ральных синапсах. Разрушение медиатора в синаптической шели происходит за счет фермента холинэстеразы. Рецепторы постсинап­тической мембраны относятся к никотиночувствительному типу (н-холинорепепторы), конкурентно блокируются ядом кураре, что пре­кращает нервно-мышечную передачу. Образуемый на постсинапти­ческой мембране медиатор-рецепторный комплекс активирует хемо-чувствительные рецепторуправляемые Na-каналы, вызывает натрие­вый ток внутрь клетки, деполяризацию и формирование потенциала, называемого потенциалом концевой пластинки (ПКП), являющегося аналогом ВПСП центральных синапсов.

Важнейшим отличительным свойством нервно-мышечных синап­сов от центральных является высокая амплитуда ПКП, всегда пре­вышающая критический уровень деполяризации мембраны, поэтому ПКП не требует суммации как ВПСП, а каждый ПКП ведет к генерации потенциала действия, возбуждению и сокращению мы­шечной клетки.

Рис.3.7. Структура нервно-мышечного синапса.

Возможно это связано с тем, что постсинаптическая мембрана имеет многочисленные складки, существенно увеличива­ющие поверхность взаимодействия медиатора с рецепторами (рис.3.7).

1 — пресинаптическая концевая пластинка,
2 — синаптические пузырьки с медиатором,
3 — митохондрии,
4 — синапгическая щель с квантами медиатора,
5 — складчатая постсинаптическая мембрана,
6 — рецепторы постсинаптической мембраны,
7 — саркоплазматический ретикулум,
8 — сократительный аппарат (миофибриллы) мышечной клетки.

10. Синапсы с электрическим механизмом передачи сигнала. Свойства.

Что такое электрический синапс? Электрические синапсы – это межклеточные образования, с помощью которых обеспечивается передача импульса возбуждения. Данный процесс происходит за счет появления электрического тока между двумя отделами под названием пресинаптический и постсинаптический. Нервная система беспозвоночных насчитывает большое количество электрических синапсов, тогда как у млекопитающих их практически нет. Совместно с этим электрические синапсы довольно распространены среди высших животных. В основном они находятся в сердце, печени, мускулах, а также в эпителии и железистой ткани. Синаптическая щель в электрических синапсах значительно уже, чем в химических. Важная особенность данного типа синапсов заключается в том, что между пре- и постсинаптическими мембранами существуют своеобразные мостики из белковых молекул. - Читайте подробнее на FB.ru: http://fb.ru/article/296249/elektricheskie-sinapsyi-i-ih-osobennosti

Важная работа синапсов электрического типа Свойства электрических синапсов заключаются в следующем:

быстрое действие (гораздо превосходит активность в синапсах химического типа); слабые следовые эффекты (суммации от последовательных импульсов практически нет);

надежная передача возбуждения;

высокая пластичность;

передача в одну и в обе стороны.

Особенности структуры. Структура электрического импульса начинается с постсинаптической мембраны. Далее проходит узкая синаптическая щель, которая состоит из поперечных канальцев, состоящих из молекул белка. За щелью расположена пресинаптическая мембрана. В середине находится полукруглая синаптическая бляшка. Продолговатое синаптическое окончание – завершающий элемент в структуре электрического синапса. Вследствие наличия каналов из белковых молекул между пре- и постсинаптическими клетками неорганические ионы и наименьшие молекулы способны переходить из одной клетки в другую. Такой синапс обладает очень низким электрическим сопротивлением. В данных условиях пресинаптический ток распространяется на постсинаптические клетки и практически не угасает. –

11. Синапсы с химическим механизмом передачи сигнала. Свойства.

Химические синапсы, свойства, механизмы передачи.

Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания . В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки. Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.

Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом (аксодендритические), аксоном и сомой клетки (аксосоматические), аксонами (аксоаксональные), дендритами (дендродендритические), дендритами и сомой клетки.

Действие медиатора на постсинаптическую мембрану заключается в повышении ее проницаемости для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) (см. рис. 2.19).

Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс, и развитие постсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны, а при торможении — в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). При возбуждении проводимость постсинаптической мембраны увеличивается.

ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетил холина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кислоты, вещества Р.

ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гамма-аминомасляной кислоты. ТПСП может развиваться и под действием медиаторов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает переход постсинаптической мембраны в состояние гиперполяризации.

Для распространения возбуждения через химический синапс важно, что нервный импульс, идущий по пресинаптической части, полностью гасится в синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в пресинаптической части мембраны. В результате у ее поверхности скапливаются синаптические пузырьки, изливающие медиатор в синаптическую щель.

Переход медиатора в синаптическую щель осуществляется путем экзоцитоза: пузырек с медиатором соприкасается и сливается с пресинаптической мембраной, затем открывается выход в синаптическую щель и в нее попадает медиатор. В покое медиатор попадает в синаптическую щель постоянно, но в малом количестве. Под влиянием пришедшего возбуждения количество медиатора резко возрастает. Затем медиатор перемещается к постсинаптической мембране, действует на специфические для него рецепторы и образует на мембране комплекс медиатор—рецептор. Данный комплекс изменяет проницаемость мембраны для ионов К+ и Na+, в результате чего изменяется ее потенциал покоя.

В зависимости от природы медиатора потенциал покоя мембраны может снижаться (деполяризация), что характерно для возбуждения, или повышаться (гиперполяризация), что типично для торможения. Величина ВПСП зависит от количества выделившегося медиатора и может составлять 0,12—5,0 мВ. Под влиянием ВПСП деполяризуются соседние с синапсом участки мембраны, затем деполяризация достигает аксонного холмика нейрона, где возникает возбуждение, распространяющееся на аксон.

12. Мышцы. Виды мышц, их особенности и свойства.

Значение мышц в организме Мышцы играют крайне важную роль в любом живом организме. С их помощью приводится в движение опорно-двигательный аппарат. Благодаря работе мышц человек, как другие живые организмы, может не только ходить, стоять, бегать, совершать любое движение, но и дышать, жевать и перерабатывать пищу, и даже самый главный орган – сердце - тоже

состоит из мышечной ткани.

Как осуществляется работа мышц? Функционирование мышц происходит благодаря следующим их свойствам:

Возбудимость – это процесс активации, проявляемый в виде ответной реакции на раздражитель (как правило, это внешний фактор). Свойство проявляется в виде изменения обмена веществ в мышце и её мембране.

Проводимость – свойство, означающее способность мышечной ткани передавать образовавшийся в результате воздействия раздражителя нервный импульс от мышечного органа к спинному и головному мозгу, а также в обратном направлении. Сократимость – конечное действие мускулатуры в ответ на стимулирующий фактор, проявляется в виде укорачивания мышечного волокна, также меняется тонус мышц, то есть степень их напряжённости. При этом скорость сокращения и максимальная напряжённость мускулатуры могут быть различными как следствие разного влияния раздражителя. Следует отметить, что работа мышц возможна благодаря чередованию вышеописанных свойств чаще всего в следующем порядке: возбудимость-проводимость-сократимость. В случае если речь идёт о произвольной работе мускулатуры и импульс идёт от центральной нервной системы, то алгоритм будет иметь вид проводимость-возбудимость-сократимость.

Строение мышц Любая мышца человека состоит из совокупности продолговатых действующих в одном и том же направлении клеток, называемой мышечным пучком. Пучки, в свою очередь, содержат мышечные клетки длиной до 20 см, именуемые также волокнами. Форма клеток поперечно-полосатых мышц продолговатая, гладких - веретенообразная. - Мышечное волокно представляет собой продолговатой формы клетку, ограниченную внешней оболочкой. Под оболочкой параллельно друг другу располагаются способные сокращаться белковые волокна: актиновые (светлые и тонкие) и миозиновые (тёмные, толстые). В периферийной части клетки (у поперечно-полосатых мышц) располагается несколько ядер. У гладких мышц ядро всего одно, оно имеет местоположение в центре клетки.

Классификация мышц по различным критериям Наличие различных характеристик, отличных у тех или иных мышц, позволяет их условно группировать по объединяющему признаку. На сегодняшний день анатомия не располагает единой классификацией, по которой можно было бы сгруппировать человеческие мышцы. Виды мышц однако можно классифицировать по разнообразным признакам, а именно: -

По форме и длине. По выполняемым функциям. По отношению к суставам. По локализации в теле. По принадлежности к определённым частям тела. По расположению мышечных пучков. Наряду с видами мышц выделяют три основные группы мышц в зависимости от физиологических особенностей строения: Поперечно-полосатые скелетные мышцы. Гладкие мышцы, составляющие структуру внутренних органов и сосудов. Сердечные волокна. –

Одна и та же мышца может принадлежать одновременно к нескольким группам и видам, перечисленных выше, поскольку может содержать сразу несколько перекрёстных признаков: форму, функции, отношение к части тела и т.д. –

13. Ответ мышцы на периодическую стимуляцию. Тетанус.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2–4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании мышечного тонуса.

Под тонусом понимают состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена) и центральная нервная система.

Осуществление тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц красных волокон мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. У домашних животных существуют специализированные рефлекторные дуги, одни из которых обеспечивают тетанические сокращения, а другие мышечный тонус. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного В изолированной мышце механизм тетануса определяется главным образом механическим сложением (суммацией) одиночных сокращений (рис. 16, К).

При раздражении стимулами достаточной частоты, когда каждый стимул попадает » фазу укорочения возникает явление гладкого тетануса. Дальнейшее увеличение частоты стимуляции ведёт к максимальному возрастанию силы гладкотетанического сокращения - оптимум частоты раздражения (рис. 18). В настоящее время рассматривают два механизма возникновения оптимума:

1)каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной возбудимости мышцы (Н.Е. Введенский);

2)накопление большого количества ионов Са²⁺ в миофибриллах при большой частоте раздражений.

Пессимум частоты раздражения (снижение амплитуды сокращения до нуля) возникает потому, что каждый последующий стимул попадает в фазу абсолютной рефракторности, когда мышца невозбудима (рис. 18).

В условиях целостного организма от мотонейронов идёт постоянный приток нервных импульсов к мышце. При увеличении частоты нервных импульсов возрастает сила мышечных сокращений; при уменьшении - наоборот.

Таким образом, сокращение скелетных мышц носят гладкотетанический характер, а его сила регулируется изменением частоты импульсации мотонейронов.

Рис.18. Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) 1— кривые мышечных сокращении; 2 раздражения различной частоты.

Следует отметить, что сокращение волокон носят асинхронный характер, поскольку импульсы от одних мотонейронов приходят быстрее, от других - медленнее. Поэтому часть волокон сокращается, другая - расслабляется, но мышца в целом находится в состоянии сокращения. Сила же сокращения целой мышцы будет зависеть от количества возбужденных нейромоторных единиц и повышения частоты нервной импульсации от мотонейронов.