Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на медуз Amelia aurita Канады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады,

имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной темпе­ратуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения коло­кола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи север­ной и южной популяций характеризуются разным темпе­ратурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румы­нии, которые отделились от Черного моря по крайней

Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы

Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975).

а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция.

мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспосо­бились к очень высокой солености — 62%. Если их вы­пустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

Из приведенных примеров видно, что реакция на эко­логические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспо­соблены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида

нередко подразделяется на группы с различными эко­логическими требованиями, встречающиеся, в соответ­ствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в ус­ловиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются груп­пы растений, по морфологическим признакам соответ­ствующие своим местообитаниям.

Растения ястребинки Hieraciurn umbellatum в лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лес­ных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наибо­лее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсут­ствующий у растений из других местообитаний.

Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из раз­ных местообитаний сохранялись из поколения в поко­ление. Турессон дал этим различающимся формам на­звание экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы пред­ставляют собой генетические линии популяции, специ­фически приспособленные к особым условиям той сре­ды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

Тысячелистник Achillea millefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих мес­тообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про-

тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций со­храняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде все­го, отметить возрастные различия организмов. Как пра­вило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.

Колоссальную выносливость к изменению температуры окру­жающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Темпе­ратура и освещение оказывают очень сильное влияние на раз­ные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточ­ное освещение подавляет созревание яиц.

Известны и обратные случаи, когда выносливость мо­лодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (тем­пература - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры поги­бали.

В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чув­ствителен к изменениям факторов среды. Такие перио­ды называются критическими и чаще всего соответст­вуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на уча­стке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывает­ся. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию ран­него онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на эколо­гические факторы меняется.

Рассмотрим теперь, как меняется реакция организ­мов на экологические факторы в астрономическом вре­мени. Следует заметить, что обе временные зависимос­ти — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с корот­кими жизненными циклами. Прежде всего, проанализи­руем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе-

риодичность относится к числу наиболее общих явле­ний в природе; она ярко выражена в умеренных исе­верных широтах. Ведущее значение для сезонной пери­одичности имеет годовой ход температуры, она же оп­ределяет чередование стадий покоя иактивности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных ирастений, но особенно хорошо оно выраже­но у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспоз­воночных животных и низших позвоночных (рыбы, ам­фибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, илитеплокровным).

Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или пол­ностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним со­стоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптив­ная черта. Зимующие стадии растений и животных име­ют много сходных физиологических особенностей. Даже приповышении температуры они обычно или не разви­ваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание се­мян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых по­требляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя является переход от экзо­генного питания к эндогенному, т. е. к использованию внут­ренних резервов организма. Обычно при покое уменьша­ется содержание воды в тканях животных, в семенах, зим­них почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закали­ванием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания со­ответствует еще положительным температурам — интер­валу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных

клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крах­мал превращается в сахар и жиры. С наступлением не­больших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап за­каливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низ­ким температурам сильно расширяются. Подобные из­менения носят сезонный характер и претерпевают цик­личность во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких тем­ператур также связано с процессами, предотвращающи­ми замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с на­секомыми.

Из графика зависимости физиологического состоя­ния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) вид­но, что при температуре ниже 10°С наступает оцепе­нение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, кото­рая сопровождается скачком температуры. После рез­кого ее повышения начинаются необратимые измене­ния в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть воз­вращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процес­се охлаждения зависит от скорости понижения темпе­ратуры. При медленном охлаждении в клетках образу­ются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллиза­ции не успевают образоваться и формируется стекло­видная структура. В результате цитоплазма не повреж­дается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое ох­лаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анаби­оза.

Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закалива­ния, и насекомые могут переносить очень низкие тем-

Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая

изменение состояния насекомого под воздействием

температуры среды (по Яхонтову, 1964).

Объяснение в тексте.

пературы. При закаливании в тканях животных образу­ются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насе­комым зимовать в переохлажденном, но не заморожен­ном состоянии. Например, температура - 42 °С не ока­зывает губительного действия на жука березового заболонника.

Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулято­ром сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одина­ковой температуре фенологические явления имеют про­тивоположную направленность. Кроме того, если бы жи­вотные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на се­зонные пределы выносливости.

Главным фактором, играющим сигнальную роль в ре­гуляции сезонных циклов у большинства растений и жи­вотных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительно­сти светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обуслов­лена периодическими астрономическими явлениями.

Различают два основных типа фотопериодической ре­акции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по про­центу особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР раз­витие начинается тогда, когда увеличивается продолжи­тельность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшени­ца; эти растения начинают цвести, когда продолжитель­ность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характе­ризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют че­редованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство

Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1—длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР.

же животных имеют длиннодневную реакцию и начина­ют питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.

Исследования реакции организмов на изменение про­должительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они облада­ют так называемыми биологическими часами — эндоген­ными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, назы­вают циркадными. Летучие мыши покидают свои убе­жища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной тем­ноте.

У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы мо­гут быть также у пресноводных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Eunice viridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лун­ных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морс­кую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жи­тели вылавливают их и употребляют в пищу.

Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthes tenuis мечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту ма­ленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на бе­рег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких при­ливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок ли­чинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замеча­тельной синхронизации времени размножения и развития дан­ного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сиг­нальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отли­ве становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предпо­ложим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». Пос­ле извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы кра­ба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры показывают, что ре­акция видов на экологические факторы не является по­стоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндоген­ных ритмов и фотопериодической реакции.