Краткий исторический очерк возникновения и развития экологии
Экология как самостоятельная отрасль науки обязана своим происхождением немецкому зоологу-эволюционисту Э. Геккелю. Во втором томе труда "Всеобщая морфология организмов" (1866) он дал ей следующее определение: "Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все "условия существования". Они частично органической, частично неорганической природы... К неорганическим относятся физические и химические свойства местообитаний организмов – климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае, относятся к данной категории органических условий существования".
Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию. Ее обособление в качестве самостоятельной науки в середине XIX в. представляет собой естественный этап накопления большого объема научных знаний о природе. Еще в трудах античных философов встречаются первые попытки обобщения сведений об образе жизни животных и растений, зависимости их от среды обитания, характере распределения и своеобразии в разных природно-климатических условиях. Так, Аристотель (384-322 гг. до н.э.) описывает свыше 500 видов известных ему животных и рассказывает об их поведении. Ученик Аристотеля – "отец ботаники" Теофраст Эрезийский (372-287 гг. до н.э.) приводит сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата.
В средние века интерес к изучению природы ослабевает под давлением богословия и схоластики, но возрождается с новой силой в эпоху Возрождения, великих географических открытий, когда колонизация новых стран послужила толчком к развитию систематики – науки о разнообразии всех организмов на планете. В это время исследователями составлены подробнейшие описания растений и животных, их внутреннего и внешнего строения. Первые систематики — Дж. Рей (1627 —1705), К. Линней (1707—1778) и другие, стремясь к созданию полной системы (классификации) органического мира, сообщали и о зависимости растений от условий их произрастания или возделывания, местах обитания и т.п.
В XVII – XVIII вв. экологические сведения составляли нередко значительную часть в записях известных путешественников. В трудах СП. Крашенинникова, И.И. Лепехина, П.С. Палласа и других географов и натуралистов указывалось, что распространение растительности и животного мира в разных частях планеты связано с климатическими особенностями. А Ж.-Б. Ламарк (1744 – 829), автор первого эволюционного учения, считал, что влияние "внешних обстоятельств" – одна из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.
Дальнейшему развитию экологического мышления способствовало появление в начале XIX ст. биогеографии. Труды А.Гумбольдта (1769 – 1859) определили новое, экологическое направление в географии растений. Он ввел в науку представление о том, что "лицо" ландшафта определяется внешним обликом растительности: в сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных систематических групп вырабатывается сходный внешний облик.
Одним из основоположников классической экологии с полным правом можно назвать профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814 – 1858), который широко пропагандировал необходимость развития особого направления в зоологии, посвященного всестороннему исследованию жизни животных, их сложных взаимосвязей с окружающим миром (взаимоотношения родителей и потомства, отношения между животными разных видов, их взаимодействие с растениями, почвой, зависимость от физических условий и т.п.). К.Ф. Рулье разработал широкую систему экологических исследований животного мира.
В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". В этом труде показано, что борьба за существование в природе, под которой автор понимал все формы противоречивых связей вида со средой, приводит к естественному отбору, то есть является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и их связи с неорганическими компонентами природы ("борьба за существование") – большая самостоятельная область исследований.
В 1866 г., благодаря Э. Геккелю, эта новая область знаний получила название "экология", развернутое определение которой приведено в начале данной темы. Интересно, что Э. Геккель позднее отрекся от введенного им названия, заменив его на "экономию природы", однако термин "экология" постепенно получил всеобщее признание.
В конце 70-х годов XIX в. в экологии возникло новое направление – биоценология. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды, обусловленном длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную отрасль ботанической экологии – геоботанику, основные положения которой были разработаны в трудах Г.Ф. Морозова и В.Н. Сукачева на основе учения о лесе.
В начале XX ст. оформились экологические школы гидробиологов, ботаников, экологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений официально разделилась на экологию особей, отдельных видов (аутоэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это деление распространилось и на экологию животных. В 1913-1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах.
В 30-е годы оформилась новая область экологической науки – популяционная экология (демэкология), основоположником которой следует считать английского ученого Ч. Элтона. Центральными проблемами экологии популяций стали внутривидовая организация и динамика численности организмов. Исследования популяций (совокупностей особей одного вида) в экологии в значительной мере были обусловлены запросами практики: острой необходимостью разработки основ борьбы с вредителями и конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощением запасов ряда ценных промысловых животных, открытием роли некоторых диких животных в распространении паразитов и вредителей, возбудителей болезней человека и домашнего скота.
К 40-м годам в экологии возник принципиально новый подход к исследованию природных экосистем: в 1935 г. английский ученый А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1940 г. В.Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего живого и окружающей неорганической среды – о круговороте веществ и превращениях энергии.
В послевоенное время, с конца 50-х годов экология продолжала стремительно развиваться. Появились исследования миграции живого вещества и энергии, стали бурно внедряться методы математического моделирования, позволившие описать многие экологические закономерности. Была получена развернутая картина возможных вариантов динамики популяций, сформулированы важные принципы совместного существования видов в сообществе, описаны сложные процессы их метаболизма. Фактически именно эти результаты стали основой для решения задач программирования урожая, расчета эффективных схем управления сельскохозяйственными посевами и т.п.
За последние 20 лет экология в нашей стране сделала большой скачок и стала одной из наиболее значимых наук, в центре изучения которой находятся экосистемы. Живые организмы вместе с окружающей их средой образуют сложную кибернетическую систему. Ее сложность обусловлена не только большим разнообразием входящих в систему элементов, но и их разнородностью, многообразием возникающих между ними связей. Задачи оптимального управления природной средой, стоящие перед человечеством, требуют рассмотрения в качестве составляющих сложной системы не только элементов живой и неживой природы, но и воздействующих на них сооружений, механизмов, машин, созданных человеком. В наши дни стало общепризнанным то, что экологические принципы и теории применимы как к редким растениям и животным в их естественных условиях обитания, так и к человеку. Эту отрасль экологии, изучающую экологические принципы, необходимые для устойчивого развития человеческого сообщества, часто называют наукой об окружающей среде.
К сожалению, использование природных богатств на протяжении всей истории осуществлялось человеком при полном незнании законов экологии, что привело к тяжелым и часто непоправимым последствиям, в частности, к истощению природных ресурсов и колоссальному загрязнению среды обитания. Прежде чем человеку удастся найти решение ряда жизненно важных проблем предстоящего тысячелетия (таких, как удовлетворение потребностей в воде и пище возрастающего населения планеты), необходимо срочно предпринять хотя бы паллиативные меры, позволяющие обеспечить жизнь человеку завтрашнего дня. Но чтобы действовать, надо знать, как. Экология и оказывается тем биологическим и мировоззренческим фундаментом, на который может опереться человек в принятии превентивных мер, направленных на сохранение окружающей природы.
Основные понятия экологии
Современное распространение живых организмов определяется в первую очередь условиями среды, в которой они обитают. Все живые и неживые объекты, окружающие растения и животных и непосредственно взаимодействующие с ними, называются средой обитания.
Под термином окружающая среда (или окружающая природная среда) обычно понимается та часть природы, на которую простирается влияние человека.
Элементы среды, воздействующие на живые организмы, называются экологическими факторами. По своему происхождению и специфике влияния экологические факторы делят на три основные группы:
— абиотические факторы – это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы, определяя условия их существования (температура, свет идругая лучистая энергия, влажность игазовый состав воздуха, атмосферное давление, осадки, снежный покров, ветер, солевой состав воды, почвы, рельеф местности и т.п.);
— биотические факторы –это все формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм испытывает прямое или косвенное влияние других особей, вступает во взаимоотношения с представителями своего или иных видов (растений, животных, микроорганизмов), зависит от них или сам оказывает воздействие;
— антропогенные факторы – все формы деятельности человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на условиях их существования. К таким факторам относится воздействие промышленности, сельскохозяйственного производства, транспорта и всех других форм ведения хозяйства. Антропогенные воздействия на живоймир планеты продолжают возрастать.
Любой из экологических факторов может то проявляться как непосредственная причина изменения обмена веществ, то действовать косвенно, влияя на жизнедеятельность организмов, изменяя среду обитания.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ есть ряд общих закономерностей. К ним относится реакция организмов на интенсивность или силу воз действия фактора. Как недостаточное, так и избыточное действие его отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Для представителей разных видов условия, в которых они себя особенно хорошо чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения (влаголюбивые) предпочитают очень влажную почву (капуста, кабачки), другие – переносят засушливую погоду. Одни любят сильную жару (дыня), другие предпочитают тень, прохладу (цветная капуста). Эти факторы очень существенно влияют на рост и состояние растений. Точка, при которой наблюдается их максимальный рост, называется оптимумом. Обычно это относится к диапазону температур. Благоприятная сила воздействия фактора (дозировка) называется зоной оптимума фактора для организма, данного вида. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которой еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости. Точки, ограничивающие его, то есть максимальная и минимальная пригодная для жизни температура – это пределы устойчивости, или пределы выносливости вида. Степень выносливости по отношению к данному экологическому фактору называют экологической валентностью. Экологическая валентность организма представляет собой его способность заселять разнообразные среды.
По мере приближения к точкам предела устойчивости, если действие фактора уменьшается или возрастает, жизнедеятельность снижается вплоть до полного угнетения или гибели живого существа (в нашем примере – растения), то есть речь идет о стрессовых зонах в рамках диапазона устойчивости. Аналогичное влияние могут оказывать и другие факторы.
Для каждого вида растений и животных существуют оптимум, стрессовые зоны, или зоны угнетения, и пределы устойчивости (выносливости) в отношении каждого фактора окружающей среды (рис. 2.1).
Разбирая пример с температурой, мы рассматривали изменение только одного фактора, полагая, что все остальные как бы соответствуют зоне оптимума. Мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов, сформулированного Ю. Либихом. Фактор, который за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, называют лимитирующим. К изменениям этого фактора организмы особенно чувствительны. Нередко лимитирующими факторами оказываются биотические, то есть воздействие одних видов животных и растений на другие. Например, недостаток пищи лимитирует развитие и распространение различных видов животных. К лимитирующим факторам развития растений относятся температура, свет водообеспеченность и т.д.
Рис. 2.1. Зависимость результатов воздействия фактора от его интенсивности одиночку.
Все организмы при взаимодействии со средой должны поддерживать динамическое равновесие, или гомеостаз.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври" (от греческого eurys – широкий). Например, эвритермный вид – выносящий значительные колебания температуры. Узкая экологическая валентность обозначается приставкой "стено" (от греческого stenos – узкий) – стенотермный. Виды, которые могут приспособиться к колебаниям различных экологических факторов в широких пределах, называются эврибионтными; виды, для существования которых необходимы строго определенные условия, называются стенобионтными.
Под воздействием экологических факторов живые организмы объединяются в определенные иерархические системы, которые представляют собой разные уровни организации живого вещества: популяции, сообщества и экосистемы.
Популяцией называютгруппу особей одного вида, занимающую определенное пространство и обладающую необходимыми возможностями для поддержания своей численности в постоянно изменяющихся условиях среды. Слово "популяция" происходит от латинского populus – народ, население.
В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга – сообщества. Сообщество (биотическое) – это совокупность популяций, населяющих определенную территорию. Сообщества организмов связаны энергетическими связями с неорганической средой. Растения, например, могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин "сообщество", является биоценоз (термин введен К. Мёбиусом в 1877 г.). Биоценозами называют группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов. Масштабы биоценозов различны – от сообществ нор, муравейников, листвы деревьев до населения целых ландшафтов – лесов, степей, пустынь и т.п. Термин "биоценоз" употребляют чаще всего применительно к населению территорий, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности, например,биоценоз еловых лесов, пшеничного поля и т.п.
Б и о т а (от греческого biote – жизнь) – совокупность видов растений, животных и микроорганизмов, объединенных общей областью распространения. В отличие от биоценоза, может характеризоваться отсутствием экологических связей между видами.
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Пространство, занимаемое биоценозом, называется биотопом. Биоценоз и его биотоп представляют собой два нераздельных элемента, образующих более или менее устойчивую систему, именуемую биогеоценозом. "Понятие биогеоценоз (от греческого bios – жизнь, ge – земля, koinos – общий) введено в науку русским ученым В.Н. Сукачевым в 1940г.
Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений и предметов на земной поверхности возникла почти одновременно в СССР и за рубежом с той лишь разницей, что в СССР она развивалась как учение о биогеоценозе, а в других странах – как учение об экосистемах. Экологическая система, или экосистема – это единый природныйкомплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором все компоненты связаны между собой обменом вещества и энергии.
Биогеоценоз и экосистема – понятия сходные, но не тождественные. И то, идругое понятие подразумевает совокупность живых организмов и среды обитания, но экосистема – понятие безразмерное. "От капли до океана" – так образно охарактеризовал ее автор термина "экосистема" английский биолог А. Тенсли. Муравейник, аквариум, пруд, болото, кабина космического корабля – все это экосистемы (рис. 2.2).
Рис. 2.2.Схематическое строение экосистемы
Биогеоценоз в отечественной литературе принято характеризовать как экосистему, границы которой очерчены ареалом распространения растительного покрова – фитоценоза. Например, степные, болотные, луговые и т.п. биогеоценозы. Иными словами, биогеоценоз – это частный случай экосистемы, всегда явление естественное, даже в случае воздействия на него человека. Экосистема же может быть целиком искусственной (аквариум, космический аппарат и т.п.).
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. Жизнь на Земле существует благодаря энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими растениями (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все остальные организмы получают энергию с пищей. Перенос энергии пищи от ее источника (автотрофов) через ряд организмов, происходящий путем поглощения одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью (рис. 2.3).
Каждая экосистема содержит совокупность животных и растительных организмов, которые по формам питания можно разделить на две группы:
♦ автотрофы (кормящие себя сами) – зеленые растения, способные осуществлять фотосинтез и использующие минеральные элементы для роста и воспроизводства. Фотосинтез – это сложный процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с помощью солнечной энергии. Из образованных таким образом Сахаров и минеральных элементов питания, получаемых из почвы или воды, растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав их организмов. Иными словами, простые химические вещества, из которых состоят воздух, вода и минералы горных пород и почвы, превращаются в сложные соединения типа белков, жиров и углеводов, называемые органическими. Автотрофные растения – это продуценты экосистемы (от латинского producens – производящий), создающие органические вещества из неорганических. Из этих органических веществ и образуются ткани растений и животных. Фотосинтезирующие
Рис. 2.3. Схема, иллюстрирующая пищевые цепи в экосистеме (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, Основы экоразвития. М., 1994.)
растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы, поэтому их и называют продуцентами;
♦гетеротрофы(питающиеся другими) – организмы, которым для питания необходимы органические вещества. Эти организмы имеют значительно более сложный обмен веществ. В свою очередь все гетеротрофы подразделяются на организмы-потребители (консументы) и организмы, разлагающие органические вещества на исходные неорганические компоненты (редуценты).
Консументы (от латинского consume – потребляю) – это организмы, потребляющие органические вещества. К ним относятся как простейшие, черви, рыбы, моллюски, насекомые и другие членистоногие, пресмыкающиеся, птицы, так и млекопитающие, включая человека. Различают консументы первого порядка – растительноядные животные, будь то слон или клещ (или первичные консументы), консументы второго, третьего и более высоких порядков, потребляющие животную пищу, – хищники (или плотоядные), а также всеядные (или эврифаги), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу (лисы, свиньи, тараканы и др.).
Редуценты (от латинского reducers – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, разлагающие мертвое органическое вещество. К ним относятся всевозможные сапрофитные бактерии, грибы и животные – детритофаги, питающиеся мертвым или частично разложившимся органическим веществом – детритом. В почве это мелкие беспозвоночные, питающиеся отбросами, например, мелкие клещи, земляные черви, многоножки; в водных экосистемах – моллюски, крабы и черви; при гниении – бактерии; при разложении растительного опада — грибы. По составу и активности сообщества редуцентов не менее разнообразны, чем другие сообщества, но гораздо менее знакомы обычному человеку.
Очевидно, что ни один организм не существует вне связи с другими. Каждый может жить, только взаимодействуя с окружающей средой, в рамках определенной экосистемы. Наглядным примером в этом смысле является лес. В экологической системе все связи между организмами соединены между собой и образуют сложную цепь пищевых взаимоотношений, или трофические цепи (продуценты – консументы – редуценты), поскольку пища – важнейший фактор жизнедеятельности организмов.
У животных и растений возникло огромное количество взаимных адаптации (приспособлений), определяемых трофическими или пищевыми связями. Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается. Например, на 1 волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки – от 350 до 1000 диких животных. Располагая данными о численности волка и его суточной потребности в пище, приблизительно рассчитано, что в течение календарного года 2400 особей изымают 7480 кабанов, 5560 лосей, 4020 косуль. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.
Особая трофическая связь в биоценозе – паразитизм, при котором один вид – хозяин – служит для другого – паразита – не только источником пищи, но и местом постоянного или временного обитания (например, фитофтора). Существуют и взаимополезные связи между видами (бобовые – клубеньковые бактерии), называемые симбиозом. Совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида и его функциональные характеристики (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую ниш у. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень, или место в пищевой цепи) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т.п.). По Н.Ф. Реймерсу, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией. Таким образом, каждый вид в среде, где он обитает, занимает место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такие экологические связи создают определенную структуру биоценоза. Биоценозы – динамические системы, они находятся в постоянном развитии, им свойственна сукцессия.
Сукцессия (от латинского succession – преемственность) – последовательная смена одного биоценоза другим. Суть этого явления заключается в том, что под влиянием внутреннего развития биоценозов, их взаимодействия с окружающей средой они постепенно "стареют" и сменяются другими типами биоценозов. Так, озеро, зарастая, превращается в болото; болото, высыхая, трансформируется в луг; в лесу после пожара сменяются породы.
Процесс сукцессии включает этапы:
♦ возникновение не занятого жизнью участка;
♦ миграция на этот участок различных организмов;
♦ приживание организмов;
♦ формирование структуры биоценоза путем конкуренции;
♦ преобразование местообитания для стабилизации условий среды и отношений между организмами.
Важное экологическое положение состоит в том, что чем разнороднее и сложнее биоценоз, тем выше его устойчивость, способность противостоять различным внешним воздействиям.
Устойчивость природных биоценозов определяется тем, что слагающие их виды в процессе эволюции приспособились друг к другу настолько, что стали, как бы заботиться о целостности, структуре своего биогеоценоза. Взаимоотношения между хищником и его добычей, или жертвой, является примером так называемой обратной связи, при которой один вид наносит ущерб другому и не может жить без него. Еще один пример. В годы, когда растительная пища для какого-либо вида насекомого в избытке, популяция его быстро размножается и резко повышается его численность. В системе проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести ее из равновесия. Но резко возросшая численность популяции приводит к столь же резкому снижению запасов растительной пищи, в результате нехватки которой в системе обнаруживается отрицательная обратная связь, возвращающая ее в исходное состояние. Устойчивость экосистем характеризует так называемый принцип Ле Шателье.Суть его состоит в том, что при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется (действуют отрицательные обратные связи).