Принцип конкурентного исключения. экологическая диверсификация

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция — это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования — пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1)

Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

продемонстрированное в лабораторном эксперименте

на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

a —Paramecium caudatum, б —P. aurelia:

1 — в изолированной культуре, 2—в смешанной культуре.

увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)—лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий. Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме. Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию». Многомерная, или ги­перпространственная, ниша — это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств. Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу — фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную — постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

А-С — различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

зачерненные фрагменты — области конкуренции (по Левченко, 1993).

стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия. Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пес­трый дятел — на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону— широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саранчовое, погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое, после чего затаски­вает его, а заодно и яйцо саркофагиды, в свою норку/ Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению развития успевали съесть парали­зованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку ли­чинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее регулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных — плавающие формы, роющие формы и т. п.

Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов. Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы — мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения — светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв — криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,— ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень — тенелюбом. В то же время оба

вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе — мезофитам.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t⁰ = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.

Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И

Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах. При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,

Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать

Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

конкуренции на распределение местообитаний у птиц

(из Одума, 1975).

местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.

Тема 7