Восточно-Азиатские аридные леса
Естественные ландшафты такого типа во многом напоминают средиземноморские. Однако для них характерен совершенно иной режим выпадения осадков: зима обычно сухая и прохладная, а лето (благодаря муссонной активности) — сырое и жаркое, что более благоприятно для развития лесной растительности. Несмотря на явную аридизацию почвенно-растительного покрова здесь когда-то были развиты дубово-сосновые леса с густым подлеском из крупных кустарников (например, зизифуса) и лианами. На юге обычны субтропические виды, в том числе вечнозеленые — разнообразные лавровые, вересковые, рутовые, криптомерия. Сейчас островки таких лесов сохранились лишь в горах. Практически все равнинные и низкогорные восточно-азиатские аридные леса сведены человеком.
Районы, которые были заняты ими, сейчас заселены очень густо, и первичные леса замещены либо полями, либо вторичными лесами, использующимися для выпаса скота или рубок, в отличие от средиземноморских ландшафтов, где полевое земледелие не является доминирующим.
Земледельческие ландшафты занимают почти все равнинные участки, а также пологие склоны и речные террасы в низовьях рек Хуанхэ и Янцзы. Эти реки характеризуются высокими и внезапными паводками, их русла огорожены дамбами, поскольку из-за огромного количества сносимого с гор и плато твердого материала они обычно располагаются выше земледельческих ландшафтов. Это, с одной стороны, часто приводит к катастрофическим наводнениям, а с другой — способствует восстановлению почвенного плодородия.
На юге хорошая влаго- и теплообеспеченность дает возможность собирать два урожая в год, на севере обычно получают два урожая в три года. Наиболее распространенные культуры — озимая пшеница, кукуруза, просо, рис, соя, а также хлопчатник. Многие участки заняты фруктовыми садами.
Местные пастбищно-лесопользовательские ландшафты в большей степени напоминают средиземноморские аналоги. Но, естественно, среди местных кустарников преобладают совсем другие виды — зизифус, форзиция, эндемичные дубы.
Пустыни и полупустыни
Характер естественных ландшафтов пустынь и полупустынь, независимо от их зонального положения, определяется значительным дефицитом влаги вследствие, во-первых, выпадения крайне малого количества осадков, а во-вторых, очень высокой испаряемости. Количество годовых осадков в пустынях не превышает 200 мм, в некоторых пустынях осадков не выпадает вообще, либо основным источником влаги являются туманы. Здесь в сухой сезон наблюдается очень разреженная растительность. Полупустыни же отличаются несколько большей годовой суммой осадков (200-300 мм) и более густой растительностью, даже в сухой сезон образующей почти сомкнутый покров (в Евразии — из полыней и злаков).
Большая часть пустынь и полупустынь приурочена к внутрикон-тинентальным районам. Но есть и своеобразные прибрежные пустыни в местах, где к побережью подходят холодные течения. Дефицит влаги в определенной степени нивелирует зональные отличия пустынь.
В столь экстремальных для многих растений и животных условиях растительность очень скудна, и основная часть фитомассы находится под землей. Опад минимальный и очень быстро перерабатывается сапрофагами. Гумуса в почвах крайне мало. Как животные, так и растения наиболее активны в период выпадения осадков. В целом почвенно-растительный покров пустынь и полупустынь очень мозаичен. Животный мир пустынь и полупустынь достаточно разнообразен: нередки более или менее крупные копытные, типичны грызуны, своей роющей деятельностью создающие участки, быстро заселяемые местными пионерными видами, многочисленны разнообразные насекомые.
Естественно, биомасса пустынных ландшафтов мала — обычно в пределах 1,2-14 т/га, невелика и годовая продукция (около 0,4-7,5 т/га), причем наиболее высокие значения относятся к саксаульникам. Зоомасса позвоночных может быть довольно значительна — до 0,4 т/км2.
Явный отпечаток на структуру и функционирование естественных пустынных ландшафтов накладывают горные породы, как бы подстилающие почвенно-растительный покров. В первую очередь это обусловливает особенности влагонакопления, а также различия субстратов для растений и многих почвенных и напочвенных животных.
Обычно выделяют довольно много типов пустынь и полупустынь, основные 4 типа:
Песчаные пустыни (эрг), полупустыни и их варианты распространены очень широко. Их относительно высокая влагообеспеченность объясняется тем, что пески выступают как своеобразная подушка, накапливающая воду. Поэтому в песчаных пустынях можно наблюдать сравнительно богатую и разнообразную растительность, в том числе даже деревья (саксаулы) и большие кустарники (типа джузгуна). Эти растения имеют глубокую корневую систему, достигающую грунтовых вод. Вместе с тем легкость и подвижность песков создает определенные проблемы для существования и расселения разных животных и растений.
Глинистые пустыни (в том числе такыры) характеризуются крайне малой влагообеспеченностыо. Вода либо стекает с их поверхности, либо задерживается и быстро испаряется, что приводит к формированию засоленных участков. Обычно в глинистых пустынях растительность очень бедная, часто разрастаются солеросы. Этот тип почти не представлен в полупустынной зоне.
Каменистые и щебнистые пустыни (гамада, peг, гоби) весьма многообразны. Здесь на некоторых участках могут накапливаться трещиноватые воды (например, при осаждении туманов). Это в какой-то степени благоприятствует жизни отдельных видов растений, корни которых могут внедряться в трещины между камнями. В целом такие пустыни малопродуктивны. В более влагообеспеченных каменистых полупустынях может развиваться относительно богатая растительность с доминированием полыней.
Лессовые пустыни и полупустыни обычно приурочены к наклонным подгорным равнинам и широко распространены вокруг гор Средней и Западной Азии. По характеру растительности их нередко описывают как эфемеретники, низкотравные полусаванны и т. п. В общем они действительно отличаются сравнительно высокой влагообеспеченностыо, в основном за счет стока с горных склонов. На местных легких (лессовых) почвах часто формируется достаточно богатый травянистый покров, основной период роста которого совпадает с максимумом выпадения осадков.
В пустынях Центральной Азии максимум осадков приходится на середину или конец лета, что благоприятствует развитию травянистой растительности и соответствующему нарастанию численности фитофагов, например саранчовых.
Первичные и восстановительные сукцессии хорошо прослежены для песчаных и песчано-галечниковых пустынь, формирующихся в разных частях Средней Азии при врезании рек (снижении базиса эрозии). Общая их черта — появление вначале разреженной растительности из злаков (например, селина) и разнотравья (гелиотроп, верблюжья колючка). Затем разрастаются кустарники (чаще всего джузгуны и эфедры) и, наконец, между кустами развивается довольно разнообразный злаково-осоково-разнотравный покров со значительной долей эфемеров и эфемероидов. В лессовых пустынях наблюдается сходная картина. В глинистых и каменистых пустынях вся первичная сукцессия может укладываться в одну стадию. Обычно из-за недостатка влаги сукцессионный процесс растягивается во времени, и климакс может достигаться через сотни лет.
Постпирогенные сукцессии характерны для некоторых типов пустынь, особенно — заселенных людьми. Скотоводы часто выжигают пастбища для ускорения отрастания зеленой массы. Весенние палы не приводят к существенным нарушениям экосистемы, летние же пожары могут способствовать разрушению растительного покрова и появлению очагов развеваемых или подвижных песков.
Большая часть пустынных ландшафтов давно освоена человеком. Наиболее широко распространено скотоводство, которое можно вести в большинстве пустынь, где есть хоть какая-нибудь растительность. В лессовых пустынях и оазисах обычны земледельческие ландшафты. Для жителей многих пустынь типично разделение труда — иногда между племенами, иногда кланами, семьями или даже полами. Одна часть населения занимается пастьбой скота, другая — земледелием. Между этими функциональными группами осуществляется обмен продукцией. Кроме того, местами кочевники пригоняют свои стада на жнивье. Это обеспечивает частичное восстановление плодородия почвы. При интенсивном воздействии человека сведение растительности и обнажение почвы приводит к повышению альбедо и уменьшению количества осадков. Проложенные людьми дороги — одна из важных причин появления перемещающихся песков.
Собирательские ландшафты в некоторых районах, особенно на юге Африки и в Австралии, существуют до сих пор. Так, обитающие в пустыне Калахари бушмены ведут бродячий образ жизни, кочуя от одного источника воды к другому, охотясь на любую дичь и собирая немногочисленные съедобные и водянистые растения. Ограниченность природных ресурсов такова, что люди используют буквально все, например, скорлупу крупных яиц страусов для украшений и в качестве посуды.
Несколько тысяч лет тому назад такой образ жизни и собирательские ландшафты были более распространены в пустынных районах. Но вследствие интенсивной охоты, особенно в XIX в., во многих пустынях были уничтожены довольно разнообразные крупные животные.
Пастбищные ландшафты охватывают в первую очередь песчаные пустыни и их варианты (песчано-галечниковые, песчано-каменистые). Очевидно, что при разреженном растительном покрове и недостатке воды возможно только кочевое хозяйство. Семьи и племена аборигенов перемещаются по определенному маршруту, от одного источника воды к другому. Как правило, выпасаются разные виды домашнего скота, что обеспечивает более равномерную нагрузку на растительность. В целом прослеживается сходство с пастбищными ландшафтами саванн. Интересно, что и нормы нагрузки в общем также близки (для овец в Средней Азии — 1 голова на 3-6 га). При этом копытные используют до 50-60% прироста наземной фитомассы. Умеренное объедание растений способствует усилению вегетации.
Кочевое скотоводство в какой-то степени имитирует естественный выпас диких животных в природных ландшафтах. Нередко (особенно в Западной Азии) кочевки захватывают пустынные ландшафты лишь в холодное время, когда выпадают дожди и растут травы. Летом скот отгоняется на высокогорья.
В Центральной Азии, где максимум выпадения осадков и соответственно вегетации приходится на лето, ритм движения кочевников может быть иным. Они либо остаются весь год в равнинных и низкогорных пустынях и полупустынях, перемещаясь летом ближе к источникам воды (реки, колодцы), а зимой — в малоснежные районы, либо отгоняют скот на лето на высокогорные луга, зимой же также уходят в малоснежные районы, особенно те, которые недоступны из-за отсутствия источников воды в летний сезон. Таким образом достигается равномерное использование пастбищных угодий.
В Сахаре и в Аравийской пустыне в засушливый сезон кочевники часто смещаются в сухие саванны или крупные оазисы.
При полном отсутствии выпаса домашних или диких копытных животных начинается своеобразная дигрессия, результатом которой может быть либо разрастание так называемых песчаных мхов, формирующих на поверхности песка плотную корку и препятствующих прорастанию многих видов семенных растений, либо замещение большинства видов песчаными полынями и молочаями.
Во многих пастбищных ландшафтах пустынь прослеживаются явные следы дигрессии, связанной как со значительным объеданием растений, так и с разрушением примитивных почв при вытаптывании их поверхности. В начале обычно исчезают эфемеры и эфемероиды, затем кустарники (их плотность может резко снижаться при вырубке). В результате остается плохо поедаемое крупнотравье, очень устойчивое благодаря мощной корневой системе, либо наоборот мелкие виды, способные без труда размножаться вегетативно (луковичный мятлик). При интенсивном и постоянном выпасе остаются одни голые барханы, которые часто становятся подвижными, вследствие чего вскоре увеличивается площадь, занятая одними песками. Если восстановление с промежуточных стадий пастбищной дигрессии идет без особых проблем, то последние ее стадии чаще всего необратимы, и необходимо специальное вмешательство человека. В глинистых пустынях вытаптывание приводит к уплотнению почвы и поверхностному стоку воды. Особенно типична такая ситуация для районов, примыкающих к колодцам, скважинам, населенным пунктам.
Разработанные технологии восстановления деградированных ландшафтов включают в первую очередь их предварительную подготовку: закрепление песков с помощью щитов (например, из камышовых циновок) либо полосную распашку, облегчающую приживание кустарников. Затем высевают специально подобранные семена (в основном кустарников и полукустарников), а в ряде случаев высаживают небольшие сеянцы, выращенные в питомниках. Особенно эффективно создание довольно широких (до 25 м) полос из черного саксаула. Другой подход применяется для гипсовых пустынь. Здесь плугом нарезаются борозды поперек направления господствующих ветров. Летом в эти борозды ветром наносится песок. В таких песчаных канавках могут расти различные виды растений.
Земледельческие ландшафтыобычно сильно локализованы и приурочены к территориям, в какой-то период относительно влагообеспеченным или пригодным для орошения. Богарные посевы крайне редки и встречаются в полупустынях с их несколько большим количеством осадков и в теплообеспеченных песчаных (особенно западноазиатских) пустынях. В последнем случае богарные поля используются в холодный сезон, когда выпадает основная масса осадков.
Большая же часть земледельческих ландшафтов в зонах пустынь и полупустынь основана на разного вида орошении. При этом природный строй пустынных ландшафтов нарушается очень существенно. Во-первых, значительно увеличивается их обводненность, что часто приводит к накапливанию солей. Во-вторых, инвертируется распределение биомассы: ее большая часть в орошаемых геосистемах находится над землей. При сборе урожая она изымается, в результате быстро утрачивается плодородие почв.
Строительство оросительных каналов приводит к перераспределению больших масс воды. Часто эти каналы прокладываются в земляном русле, и более половины воды просачивается в грунт. Вдоль таких каналов обычно формируются своеобразные заболоченные участки, а на большем удалении — за счет подсасывания грунтовых вод — появляются заросли галофитов.
Земледельческие ландшафты на лессовых подгорных равнинах относительно стабильны на протяжении длительных временных промежутков. Поселения на таких равнинах насчитывают сотни и тысячи лет. Стабильность этих ландшафтов обеспечивается рядом условий. Во-первых, это использование для орошения естественных, так называемых висячих дельт горных рек с их многочисленными рукавами, которые требуют незначительного приспособления для эксплуатации в качестве каналов, а в наиболее аридных районах создание системы кяризов — искусственных подземных водотоков от родников. Во-вторых, благодаря наклону подгорных равнин орошаемые почвы постоянно промываются и обычно не возникает проблемы их засоления. В-третьих, при затапливании полей во время половодья может частично восстанавливаться плодородный слой.
На собственно равнинах традиционные очаги земледелия, как правило, приурочены к районам нижних течений рек (в Средней Азии — Аму-Дарьи, Зеравшана и др.). Здесь фактически наблюдается та же картина, что и на подгорных равнинах. Однако большая продолжительность половодий и значительное количество твердых веществ в стоке благоприятствуют рисоводству.
Во многих пустынях, особенно песчаных, земледельческие оазисы расположены в западинах с неглубоким залеганием грунтовых вод. Здесь формируются своеобразные садово-полевые агробиогеоценозы, верхний ярус которых состоит из финиковых пальм, в среднем — растут невысокие плодовые деревья, сахарный тростник, бананы, в нижнем — зерновые и овощные культуры. Судьба этих ландшафтов связана с источником воды, и при его иссякании или засолении местное население вынуждено забрасывать оазис. Важно, что поликультура, по-видимому, оптимальна для подобных условий. Попытки ведения монокультуры обычно приводят к вспышкам массового размножения вредителей, например грызунов или саранчи.
В других пустынных районах существуют свои (часто традиционные) способы водозадержания и водообеспечения: например, сбор в колодцы вод, стекающих с такыров, контурная вспашка и бороздование, разнообразные плотины. Для туманных пустынь южноамериканского побережья разработаны технологии орошения с помощью систем сосудов-водоуловителей.
Лесопользовательские ландшафты в общем не типичны для пустынь и полупустынь. Разреженные деревья и кустарники интенсивно используются на топливо, и во многих случаях вырубка — основная причина их исчезновения.
Степи и лесостепи
Естественные ландшафты степей и лесостепей прослеживаются в районах с более или менее холодной зимой и теплым (или даже жарким), но засушливым летом. В действительности ландшафты такого типа расположены только во внутриконти-нентальных частях Евразии и Северной Америки, где они представлены разными вариантами соответственно степей (луговые, настоящие, сухие) и прерий (высоко- и низкотравные, смешанные). Подобные ландшафты встречаются и в сухих субтропиках, особенно в горах. Здесь выпадает много осадков, но и очень высока испаряемость, поэтому развиты травянистый покров степного типа и черноземовидные почвы.
Основу растительного покрова в степях составляют травы, причем по мере перехода от более влажных вариантов к сухим сокращается продукция, нарастает доля злаков, а затем и полыней. В лесостепях и лесопрериях обычны плакорные леса в сочетании с лугами, возможности существования которых определяются в первую очередь наличием достаточного количества влаги. В некоторых типах степей и прерий многочисленны кустарники. В целом местная растительность очень динамична, и ее внешний облик (особенно цветовые сочетания) может резко меняться как на протяжении теплого сезона (многоаспектность), так и год от года. Под таким растительным покровом обычно формируются черноземные, каштановые или близкие по структуре почвы, в которых хорошо выражено накопление гумуса в верхнем слое. Однако в более глубоких слоях или западинах могут концентрироваться соли.
Биомасса ландшафтов такого типа сравнительно невелика — 2-35 т/га, но ежегодный опад может быть довольно значительным (до 5 т/га). Последнее определяется общим высоким уровнем продукции — 2-25 т/га в год. Это означает, что скорость круговорота в степных экосистемах очень велика.
В степных ландшафтах обитают многочисленные разнообразные животные, особенно фитофаги — копытные, грызуны, саранчовые. Много сапрофагов, перерабатывающих опад. Общая зоомасса может достигать 1 т/га.
Первичные сукцессии. Для степных ландшафтов характерна довольно высокая скорость первичных сукцессии. В горных опустыненных степях Тянь-Шаня при падении уровня оз.Иссык-Куль формируются террасы, на которых можно проследить различия:
– при высоком стоянии грунтовых вод разрастаются тростник, солянки, молодые растения облепихи; эта стадия занимает первые 10 лет;
– разрастается облепиха, к ней примешиваются шиповник и барбарис, а также галофиты; формирование такого растительного покрова занимает около 20 лет;
– в следующие 35-40 лет разрастаются кустарники, появляются многочисленные злаки (мятлик луковичный, ячмень туркестанский), солодка;
– уровень грунтовых вод падает, начинается довольно быстрая (примерно 10 лет) деградация зарослей облепихи, начинает формироваться луговая степь со злаками (типчаки), осоками, разнотравьем (васильки, солодка, полынь тяньшанская), а также с шиповником и таким ксерофитом, как эфедра;
– наконец, формируется растительность климаксного типа – разреженная опустыненная степь с тырсой, полынями и эфедрой.
В сухих степях Русской равнины на песчаных почвах прослеживаются следующие стадии сукцессии:
1 - слабо заросшие пески с корневищными злаками (пырей); стержнекорневыми растениями;
2 - появляются дерновинные злаки типа овсяниц;
3 - дерновинно-злаковая степь с преобладанием овсяниц и с присутствием полыней, молочаев и тимьяна.
Восстановительные сукцессии в нарушенных степных ландшафтах обычно начинаются без особых проблем. Как правило, сохраняются стации, где существуют виды - инициальные элементы сукцессионного процесса. К числу таких стаций принадлежат осушенные полосы рек и озер, осыпи, колонии грызунов с их обширными грунтовыми выбросами, которые обычно зарастают бурьяном. В старых колониях могут встречаться даже кустарники и деревья. Еще один возможный источник восстановления - запасы семян в почве, которые, например, в европейских степях, весьма большие – до 16-17 тысяч/м2 (Работнов, 1982). Важно, что они не утрачивают всхожесть в течение нескольких лет. Кроме семян, в почве могут находиться и другие покоящиеся части (стадии) растений (луковицы; клубни, корневища), за счет прорастания которых во время климатических флуктуации существенно меняется характер растительного покрова.
Последовательность восстановительных сукцессий более или менее одинакова:
— бурьян из крупного и разреженного разнотравья;
— активно растущие длиннокорневищные злаки;
— длиннокорневищные и рыхло-кустовые злаки с примесью степного разнотравья;
— дерновинные злаки со степным разнотравьем, включая полыни.
В североамериканских прериях продолжительность восстановления растительного покрова примерно 40 лет (Одум, 1975). Во многих равнинных районах со сплошной распашкой, где стаций переживания пионерных видов практически не осталось, возможности восстановления первичных степных ландшафтов, по-видимому, весьма ограниченны.
Пожары в степях также весьма обычны. Часто они начинаются естественным путем, но сейчас палы, как правило, пускаются скотоводами. Результаты выжигания аналогичны интенсивному стравливанию, нередко оно приводит к сокращению доли кустарников и разрастанию полыней. В минувшие века степная растительность выжигалась с оборонительными целями.
Особенно характерны постпирогенные сукцессии для прерий, главным образом для их северной части, где частые — раз в несколько десятков лет — пожары фактически поддерживают постоянное соотношение между лесными и прерийными участками.
Подобно другим типам естественных ландшафтов степи и прерии заселены человеком довольно давно — по крайней мере, уже несколько тысячелетий. Однако характер преобразования ландшафтов существенно различался: в Евразии многие века по степям бродили огромные стада домашнего скота, на остальных континентах господствовали охотники и собиратели, и лишь небольшую долю составляли земледельцы. С приходом европейцев местные степные ландшафты довольно быстро стали антропогенными и превратились в аналоги нарушенных евроазиатских степей и лесостепей. Более того, в южно-американской пампе сейчас господствуют европейско-средиземноморские виды злаков.
В настоящее время почти все степные и лесостепные ландшафты в той или иной степени освоены человеком. По-видимому, северная часть лесостепей и прерий антропогенного происхождения: обширные современные лугово-степные участки располагаются на очень старых выпасах, вырубках, пожарищах и залежах.
Собирательские ландшафты еще до прошлого века были довольно обычными в прериях Северной Америки. Их обитатели занимались преимущественно охотой в сочетании с рыболовством и сбором дикорастущих растений. Нередко аборигены очень локально вели примитивное земледельческое хозяйство. Их традиционный образ жизни был настолько стабилен, что даже приход европейцев фактически означал для них только появление лошадей, которые делали охоту и кочевки от одного охотничьего угодья к другому более эффективными.
В Евразии уже в XVI-XVIII вв. была истреблена значительная часть крупных копытных (зубры, тарпаны, сайгаки). В Северной Америке то же произошло несколько позже — в XIX в.
Пастбищные ландшафты наиболее распространены в степях и лесостепях. Явно выраженный недостаток влаги обусловливает необходимость кочевания, иногда на сотни километров. Порядок традиционного кочевничества определяется внутриплеменными и внутриродовыми правилами и может сильно отличаться у разных народов и в зависимости от района. Домашний скот (главным образом овцы, козы, верблюды, а также коровы) фактически заменяет в местных экосистемах крупных копытных, истребленных при охотах либо не выдержавших конкуренции.
Полное отсутствие выпаса, судя по данным для южноевропейских степей, приводит к своеобразной дигрессии растительности. Начинает накапливаться ветошь, которая в норме разбивается копытами (это облегчает ее дальнейшую переработку сапрофагами). Ветошь способствует задержанию влаги, замедляет прогревание почвы и препятствует прорастанию многих видов растений, особенно разнотравья. Выпадение их из покрова лишает степь ее красочной многоаспектности. Разрастается тырса, между дернинами которой образуются прогалины. В конце концов, на последних появляется житняк, который вытесняет все оставшиеся травы. Могут также разрастаться полыни, молочаи и чертополохи. Накопление мертвого покрова приводит к сходным результатам и в отсутствие сенокошения.
В современных условиях вследствие уменьшения площади пастбищных ландшафтов после распашки целины и из-за обычного сосредоточения кочевников у населенных пунктов или (реже) у источников воды происходит концентрация выпаса и, как результат, прослеживается ярко выраженная пастбищная дигрессия, которая чаще всего проявляется в следующем:
· при умеренном выпасе крупнодерновинные злаки сменяются мелкодерновинными; при этом теряется около 34% продукции надземной фитомассы;
· при интенсивном выпасе исчезает большинство мелкодерновинных злаков, остаются наиболее устойчивые к вытаптыванию формы (некоторые типчаки, мятлик живородящий) и кое-какое малосъедобное разнотравье; потери продукции (по сравнению с ненарушенной степью) достигают 83%;
· наконец, при сбое остаются лишь особо устойчивые виды, часто практически не поедаемые скотом, такие как мятлик живородящий, молочаи, спорыш, рогач и т. п.
Аналогичная картина (уменьшение биомассы и продукции, ксе-рофитизация, снижение роли семенного размножения в связи с выеданием вегетирующих растений, возрастание доли непоедаемых скотом форм) прослеживается во всех типах степей. Однако в сухих сибирско-монгольских степях последствия перевыпаса могут быть не столь тяжелыми (Горшкова, 1983). Вероятно, эти степные ландшафты более устойчивы вследствие того, что максимум осадков здесь приходится на середину и конец лета, т.е. совпадает с активной вегетацией и выпасом скота.
Земледельческие ландшафтыэтой зоны формировались в условиях достаточного увлажнения — в лесостепях, в европейских степях, некоторых типах прерий, а также в речных долинах. Развитие земледелия было в основном связано с появлением железных лемехов, плугов и других орудий. Уже в XVII в. площадь целинных степей и лесостепей значительно сократилась, в XIX в. была распахана большая часть европейских степных ландшафтов, а в XX в. (особенно при освоении целины, в 1950-е годы) — и казахстанско-сибирских. В более сухих степях кочевники ограниченно занимались земледелием. Во многих случаях это были временные поля, которые забрасывались через год или два. Часто отдельные семьи были вынуждены обрабатывать землю, если у них погибало стадо, а после его воссоздания вновь возвращались к традиционному типу жизни.
В лесостепных и степных ландшафтах традиционно используется плуг для вспашки с оборотом пласта. Его применение одновременно обеспечивает расчистку участка, выворот плодородного слоя наверх и предупреждает разрастание возможных сорных видов до появления всходов посеянных культур. Естественно, что при этом растительный покров и животное население первичного ландшафта почти полностью уничтожаются.
В XVIII в. в европейских лесостепях и степях культивировали сложные севообороты. Например, на первый год после вспашки целины сеяли просо, на второй — гречиху, а на третий — пшеницу, ячмень, рожь (Кириков, 1979).
Продукция монокультурных посевов сразу после распашки природных степей может приближаться к продукции естественных ландшафтов. Но плодородие местных почв быстро утрачивается в связи с изъятием значительной биомассы и почти полным отсутствием опада.
Леса умеренного пояса
Естественные ландшафты лесной зоны умеренного пояса в зависимости от тепло- и влагообеспеченности, а иногда и из-за особенностей горных пород, различаются довольно сильно, например, от разреженных лиственничников в холодной Восточной Сибири до многовидовых широколиственных лесов Дальнего Востока. Их общность определяется хорошо развитым верхним древесным ярусом растительного покрова, часто образующим почти сплошной полог. Высокая залесенность приводит к сравнительно равномерному распределению стока.
Леса умеренного пояса существуют в широком диапазоне природных условий: как в районах с суровой зимой, постоянной мерзлотой, коротким летом и относительно небольшим количеством осадков (север Восточной Сибири), так и в приатлантических районах Европы и Северной Америки с их почти бесснежными зимами и теплыми, довольно длинными летними сезонами. Это в значительной степени определяет различный внешний облик бореальных и суббореальных лесов, которые обычно подразделяются на несколько основных типов: широколиственные, мелколиственные, смешанные, темнохвойные и светлохвойные.
В Южном полушарии леса в умеренном поясе занимают значительно меньшие площади, встречаясь на западном побережье Южной Америки, на южном острове Новой Зеландии, на Тасмании.
Они различаются также по биомассе и продукции. Биомасса может колебаться от 100 до 540 т/га, достигая в высокоствольных хвойных лесах тихоокеанского побережья Северной Америки 2900 т/га. Продукция составляет 2-23 т/га в год. Запас подстилки может составлять 20-50 т/га, но из-за большого количества осадков, как правило, господствует промывной режим. Зоомасса в среднем довольно велика (в широколиственных лесах — до 1-1,5 т/га), ее основная часть приходится на педобионтов, в частности дождевых червей. Многообразие видов деревьев и кустарников в умеренных лесах (особенно широколиственных), большое общее количество биомассы придают значительную устойчивость местным экосистемам. Однако монодоминантные сосняки иногда рассматриваются как системы, наиболее устойчивые к воздействию человека (Тишков, 1992).
Первичные сукцессии в естественных условиях, как правило, начинаются после осушения береговой полосы, образования какой-либо осыпи или пожара. Для европейских лесов, формирующихся при понижении уровня Балтийского моря, реконструируется следующий ход первичной сукцессии:
1) на первичных дюнах разрастаются крупные псаммофильные злаки типа волоснеца или песколюбки;
2) на вторичных дюнах начинает появляться разнотравье;
3) формируются заросли ивы с осокой песчаной;
4) среди кустарников складывается злаково-лишайниково-моховое сообщество с преобладанием овсяницы красной;
5) формируется вересковая пустошь с молодыми деревцами сосны.
Каждая из этих стадий занимает примерно 10-20 лет, в конце концов разрастается кустарничково-мохово-лишайниковый сосняк.
Сходные стадии прослежены и в иных ситуациях, однако в сериальных рядах речных террас обычно вначале друг друга сменяют разные типы луговых сообществ или хвощовники, потом формируются заросли из кустарников и мелколиственных деревьев, а уже потом появляются породы, характерные для климаксного леса. В сосновых лесах стадия мелколиственного длительно-производного леса, как правило, отсутствует. Часто при избыточном увлажнении или недостаточном испарении наблюдается заболачивание. Длительность первичной сукцессии может достигать 150-250, а в северных районах — и 400-500 лет.
Восстановительные сукцессии в лесных ландшафтах умеренного пояса чаще всего начинаются легко. Их инициальные элементы сохраняются в осушенных полосах, на осыпях, гарях и ветровалах. Семена многих видов могут довольно долго существовать в почве и прорастать, например, после пожара. Количество таких семян составляет 6-7 тысяч/м2.
Обычно в ходе восстановительной сукцессии сменяются следующие стадии:
— пустошь;
— сорно-полевая растительность с мхами;
— луговая растительность (иногда наблюдается заболачивание);
— разрастание вторичного мелколиственного леса, иногда сосняка;
— наконец, под пологом мелколиственного леса формируется первичный древостой (коренные типы леса).
В широколиственных лесах стадия мелколиственных вторичных лесов отсутствует.
Некоторыми особенностями обладает постпирогенное восстановление.Пожары весьма обычны для большинства лесных геосистем и значительно влияют на структуру растительного покрова. В умеренных дождевых лесах Тасмании в отсутствие пожаров господствуют южные буки. При регулярных пожарах начинают доминировать быстрорастущие эвкалипты, семена которых хорошо прорастают сразу после выгорания леса. При более частых пожарах исчезают буки, широко распространяются устойчивые к выгоранию виды эвкалиптов и кустарники.
Инициальные стадии восстановления обычно связаны с разрастанием специализированных видов мхов, заселяющих именно гари. Восстановительные сукцессии занимают период в 50-300 лет. Пожары, а иногда и перевыпас нередко приводят к появлению сфагновых мхов и последующему заболачиванию.
В настоящее время человек заселяет практически все лесные ландшафты умеренного пояса, но характер этого заселения и соответствующей эксплуатации очень различен. Более теплые и продуктивные лиственные и смешанные леса освоены еще до нашей эры либо в самом ее начале. Здесь уже в первых веках н.э. велись земледельческое, пастбищное и лесопользовательское хозяйства. Таежные ландшафты тоже были заселены давно, но местные жители занимались собирательством, охотой и рыболовством. Лишь в прошлом и нынешнем веках значительная часть их была вовлечена в производящее хозяйство.
Собирательские ландшафты распространены на значительной части таежной зоны. Для них характерно разреженное население, формирующее около своих поселений небольшие по занимаемой площади земледельческие и пастбищные ландшафты. В целом собирательство, охота и рыболовство, а также бортничество не вносят значительных нарушений в функционирование и структуру природных экосистем, хотя при увеличении изъятия сверх нормы возможно исчезновение отдельных видов. Частично это прослеживается на примере пушных зверей.
Земледельческие ландшафты в какой-то степени традиционны для лесов умеренного пояса. Здесь по сравнению со степями они застрахованы от засух, хотя и получают меньше тепла.