Экологическая сукцессия

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Последовательная смена одних сообществ другими на определенной территории носит название экологической сукцессии (буквально – преемственность) и является закономерной. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором общий прирост биомассы автотрофов за единицу времени в энергетическом выражении точно соответствует количеству энергии, необходимому для поддержания жизни всех составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система – неизменной, или равновесной. Весь прирост биомассы будет потрачен на поддержание жизнедеятельности организмов.

Можно представить себе различные типы равновесия. Первый из них характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная биомасса, а собственная продукция сообщества (суммарный прирост биомассы) целиком расходуется на поддержание его жизни. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.

Второй тип равновесия присущ некоторым экосистемам текучей воды, органическое вещество которых возникает не только в результате деятельности автотрофов, но и благодаря притоку извне. Равновесие здесь означает, что расходы на поддержание жизни сообщества равны приросту биомассы собственных автотрофов плюс биомассе органического вещества, поступившего извне.

В сельскохозяйственных экосистемах (третий тип равновесия), наоборот, имеет место постоянное изъятие части урожая. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается лишь в том случае, если общие энергозатраты организмов равны той величине прироста биомассы автотрофов, которая остается в системе после изъятия урожая.

Если общий расход энергии на поддержание жизни сообщества меньше прироста биомассы продуцентов, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его убыль. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении, возвращающем его к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода являются процессы, происходящие в реке, загрязненной большим количеством органических веществ (например, с соседнего поля в реку дождями смыло внесенные органические удобрения). Избыточное органическое вещество в этом случае начнут активно использовать гетеротрофы, они станут размножаться, увеличивая свою численность.

Обилие гетеротрофов приведет к тому, что органическое вещество будет потребляться быстрее, чем оно создается в данной реке естественным путем. В конце концов излишки органики будут использованы, и численность гетеротрофов вновь постепенно вернется к естественному уровню (т. е. будет определяться продукцией автотрофов).

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние равновесия, не сформируется климаксное сообщество. Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. Термин вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

Как пример первичной сукцессии можно назвать поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Со временем выделения лишайников образуют на каменистом субстрате некое подобие почвы, где поселяются все более высокоорганизованные растения – кустистые лишайники, зеленые мхи, травы и другие растения.

Примером вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда и т. д.

Скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.