Регуляция численности популяции

Факторы, влияющие на численность популяции делят на независимые от плотности и зависимые от плотности.

Факторы, независимые от плотности (его влияние не зависит от величины популяции) – в большинстве случаев погодные условия, бури, пожары, загрязнение среды и т.д.

Факторы, зависимые от плотности – влияние их на популяцию есть функция плотности (в основном биотические факторы – внутривидовая конкуренция, паразиты, патогенные организмы и т.д.). Бывают прямого действия (с увеличением плотности их влияние увеличивается) и обратного.

В экосистемах с низким уровнем разнообразия, находящихся под влиянием физических стрессов, размеры популяции определяются в основном факторами, независимыми от плотности, а внутрипопуляционные факторы играют второстепенную роль. В таких случаях наблюдается отсутствие стабильности в динамике (местности с резко неблагоприятными условиями – аридные зона; мелкие организмы с коротким жизненным циклом – насекомые, планктон и т.д.).

В экосистемах с высоким уровнем разнообразия, функционирующих в благоприятной среде регуляция осуществляется в основном за счет биологических факторов (наблюдается стабильность плотности или постоянство характера изменений ее во времени).

Большинство ученых, изучающих динамику численности популяции, сходились до недавнего времени на том, что ее ведущей силой является нехватка жизненного пространства и ресурсов. Однако в 60-х годах в экологии появилась концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста популяции изменяется не только качество окружающей среды, но и качество особей, составляющих популяцию. Как подчеркнул автор теории Д.Читти (1960), любая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства внешних факторов (хищников, погоды).

Согласно концепции, изменения организмов могут быть фенотипическими и генотипическими.

Фенотипические изменения По наблюдениям за популяции лабораторных мышей, при увеличении плотности их популяции у них возникает состояние стресса, которое характеризуется рядом признаков, в том числе и резким повышением активности надпочечников. Гормональные сдвиги тормозят развитие половых желез, что приводит к более позднему половому созреванию и снижению плодовитости.

Так в одном опыте плодовитость домовых мышей снижалась, если каждый день в течение одной минуты им показывали разъяренного самца.

В природе неоднократно было отмечено, что при увеличении плотности некоторых млекопитающих они часто гибли от “шоковой” болезни.

Имеют место также поведенческие механизмы саморегуляции. Так, при увеличении плотности животных с территориальным поведением все большее их количество не могут удержать свою территорию, мигрируют в менее благоприятные места и чаще гибнут.

Генотипические изменения Специальный генетический механизм саморегуляции подразумевает наличие в популяции минимум двух разных генотипов, один из которых лучше себя чувствует в условиях большей плотности, другой - меньшей. Так в опыте с пенсильванской полевкой показано, что на пике ее численности преобладают особи, выживающие при большей скученности, но с меньшей плодовитостью. При низкой плотности получают распространение особи, с высокой плодовитостью, но не выносящие тесноты.

Крайняя выраженность разнокачественности особей – явление фазовой изменчивости у саранчи (две фазы – одиночная и стадная, различаются морфологически и физиологически. Стадная – яркая окраска, высокая двигательная активность, стремление собираться в собираться в стаи, молодые особи быстрее развиваются, лучше выживают). Массовой миграции могут способствовать климатические условия.

Структура популяции

Возрастная структура популяции

Это важная характеристика популяции, показывающая ее способность к размножению в данный момент и чего можно ожидать в будущем. Для каждой популяции характерны свои соотношения возрастных групп, которые зависят от особей (продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения и т.д. – вырабатываются в процессе эволюции) и условий среды.

Обычно в молодых быстро растущих популяциях велика доля молодых особей, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяциях, численность которых снижается, велика доля старых особей.

Возрастные пирамиды. Существуют три типа возрастных пирамид:

а) б) в)

Популяции с высокой, умеренной и малой долей молодых особей

Если достигнуто стабильное возрастное распределение, временные отклонения от него могут быть вызваны лишь необычными возрастаниями рождаемости и смертности, после чего происходит самопроизвольный возврат к стабильной ситуации.

По мере развития человеческого общества постепенно переходит переход от пирамиды типа а к типу б и в.

Правило стабильности возрастной структуры популяции: любая популяция стремиться к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам (справедливо для высших организмов).

В популяциях животных выделяется три экологические возрастные группы: пререпродуктивная, репродуктивная, пострепродуктивная (у растений – стадия первичного покоя (семена), предгенеративная, генеративная, посгенеративная). Длительность этих возрастов варьирует у разных организмов.

У современного человека эти периоды примерно равны, у первобытного пострепродуктивный период был короче.

Цикада имеет личиночную стадию около 17 лет, а взрослые насекомые живут менее одного сезона.

Соотношение численности разных возрастных групп у промысловых птиц и пушных зверей служит показателем тенденции изменения численности популяции.

Иногда отмечается явление “доминирования возрастного класса” часто отмечаемое у промысловых рыб. Когда в определенный период отмечается высокая выживаемость икры и личинок, значительную часть популяции составляют особи определенного возраста. В этом случае в последующие годы размножение популяции подавляется, причем механизм этого еще не вполне ясен. Пример с североморской сельдью: рыбы возрастного класса 1904 года преобладают в улове с 1910 года, когда стали достаточно крупны, до 1918 года. Такая ситуация временами порождает периодичность уловов.

Пространственная структура популяции

Распределение особей может быть: 1) случайным, 2) равномерным, 3) групповым (случайное групповое, равномерное групповое, с образованием скоплений групп).

Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда относительно однородна, а особи не стремятся объединяться в группы, а факторы среды в пространстве изменяются случайным образом.

Равномерное – там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве.

Чаще всего особи стремятся образовывать группы. Пространственное распределение популяции важно учитывать при отборе проб.

Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов. Практически всегда в пределах ареала или других крупных площадей организмы будут распределяться пятнисто, что связано с неоднородностью ландшафтов (леса-поля, болота-сухие участки). Поэтому для эколога важно знать распределение в районе, занятом только одной популяцией.

Чаще всего встречается групповое распределение особей. Это может быть обусловлено следующими причинами:

1) векторными, определяемыми градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенов и т.п.),

2) связанными со способом размножения и расселения молодых особей (при вегетативном размножении, при отсутствии у семян средств передвижения),

3) поведенческими (образование стад, гнездовых колоний и т.д.),

4) связанными с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками).

Агрегация может вызвать нехватку ресурсов в определенном местообитании, но она уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа в отличие от отдельной особи обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата местообитания (пример – муравьи, пчелы, волки и т.п.). Степень агрегации, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях. Поэтому как “недонаселенность”, так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние – принцип Олли.

Особый тип агрегации назван “образованием безопасных поселений”. Здесь обширные социально организованные группы животных обосновываются в благоприятно расположенном центральном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения своих потребностей (пример – человек). Однако, чрезмерная агрегация может привести к ухудшению состояния местообитания, поэтому встает вопрос об оптимальной величине поселения.

Примеры регулярного распределения: деревья в саду или лук на грядке. В природе оно встречается реже. Так, при большой плотности растений одного вида наблюдается равномерное распределение: в густом ельнике стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равное сумме радиусов двух крон. В случае отдельно стоящих деревьев затенение кроной может предотвращать появление проростков особей другого вида. Обнаружено также, что некоторые растения выделяют корнями вещества, ингибирующие прорастание особей своего, а иногда и другого вида (растения пустынь).

Для некоторых животных характерно территориальное поведение: охрана отдельными особями или их небольшими группами некоторой территории от вторжения других особей своего вида. Наиболее оно выражено для хищников и растительноядных, которые специализируются на определенном виде корма.

Наблюдения за популяцией большой синицы в Оксфорде показали, что размещение ее гнезд близко к регулярному. В небольшом лесном массиве 15,5 га из 16 пар синиц изъяли 6. Уже через 3 дня на их место из зарослей придорожного кустарника проникли 4 новых пары, а кроме того увеличили размеры своей территории еще три пары. Это важно даже не только из-за необходимости сохранять кормовую базу, а для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ показал, что чем меньше расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтожаемый хищниками, главным образом лаской.