Колебания численности популяций

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физиче­ской среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутри-популяционных взаимодействий, либо, наконец, в резуль­тате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) ока­жется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепен­но, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовы-

Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента дос­тигает парадоксальной точки стремления к бесконечнос­ти, как правило, происходит качественный скачок — быс­трое увеличение численности сменяется массовым от­миранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации — вспышка размножения насекомых, сменя­емая массовой их гибелью; размножение и гибель во­дорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая си­туация, при которой численность популяции «перескаки­вает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численнос­ти популяций (рис. 7.8). При первом типе периодиче­ские нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холод­ной погоды резко сокращается. Популяции, рост кото­рых дает регулярные или случайные всплески, называ-

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

ются оппортунистическими (рис. 7.8,1). Другие популя­ции, так называемые равновесные (свойственные мно­гим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близ­ком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.8,2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравне­нии разных популяций подобное разделение часто ока­зывается полезным. Значение противопоставления оп­портунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и завися­щие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логи­стического уравнения. Некоторые характерные призна­ки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности по­пуляции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличе­ние численности морской звезды Терновый венец, Acanthaster planci. Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м²), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м². Морская звезда приносит большой вред коралло­вым рифам, так как питается полипами, составляющими их жи­вую часть. Она «очистила» 40-километровую полосу рифов у ос­трова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предло­женных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов — брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добыва­ют из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержа­ния в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естествен­ного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Пример периодических колебаний численности с пе­риодом в несколько лет дают популяции некоторых арк­тических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 7.9). Как видно из рисунка, максимум численности зайца по