Динамика экосистем, сукцессии

Любая экосистема динамична, т. к. в биоценозе постоянно происходят изменения в со­стоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные из­менения, происходящие в любой экосистеме можно отнести к 2 основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и эндогенных ритмов организма.

Суточные изменения выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Сезонная изменчивость выражается в изменении не только состояния и активности, но и в количественном соотношении видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных ми­граций, отмирания отдельных генераций в течение года, перехода ряда видов в состояние спячки или анабиоза.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам метеорологических условий или других абиотических факторов (степени разлива рек), а также от особенностей жизненного цикла растений - эдификаторов, от массового размножения животных или патогенных микробов.

Пример: в буковых лесах затененность препятствует развитию подлеска, травяного покрова и сеянцев самих буков. Только при появлении «окон» в результате гибели старых деревьев в рост идут молодые буки вместе с травами и другими растениями, и только когда новое поколение займет верхний ярус, восстанавливается исходная структура фитоценоза. Цикл этот занимает около 250 лет.

Однако статистически постоянный приток солнечной энергии непредсказуемо, изменяется (погодные изменения, нехарактерные для данного сезона в данной местности). Это может привести к массовой гибели видов, неустойчивых к данным условиям, и последующему нарушению замкнутости круговорота веществ во всей пищевой цепи. Так и происходит, например, на полях при неожиданных заморозках или засухах. Однако в отличие от агросистем, созданных человеком, в природных экосистемах большая часть подобных погодных колебаний не выводит их из равновесия. Это объясняется тем, например, что в степи (природной экосистеме) произрастает (в отличие от полей) не один, а множество видов трав, обладающих разной степенью устойчивости к разным климатическим факторам. При массовой гибели одного - двух видов и снижении объема круговорота веществ в соответствующих пищевых цепях происходит расширенное воспроизводство других видов трав и увеличение объемов круговорота других пищевых цепей.

Таким образом, максимальная замкнутость круговорота веществ в экосистеме может быть обеспечена только максимальным разнообразием видов живых организмов. В свою очередь разнообразие видов ограничено минимальной численностью популяций, необходимой для ее стабильного воспроизводства и ограниченностью ресурсов экосистемы, ее продуктивностью. Поэтому может иметь место только разнообразие видов, необходимое для устойчивости экосистем в ограниченных пределах изменений условий жизни.

Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. В случае же неполного биологического круговорота происходит сукцессия: каждый организм меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании отдельных популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную для себя сторону и в результате вытесняются популяцией другого вида, для которого эти изменения оказались выгодными. Пример: формирование биоценоза на лишенных жизни местах.

Непредсказуемые климатические изменения, катастрофы (пожары, наводнения и т. п.), вмешательство человека могут быть такой силы, что нарушение замкнутости круговорота веществ не может быть компенсировано сохранившимися или занесенными извне (при полной гибели исходной экосистемы) видами. Массовое размножение этих видов при отсутствии замкнутости круговорота веществ неизбежно приведет к изменению условий их существования в неблагоприятную для них сторону и заставит уступить большую часть ресурсов другим видам. Такая последовательная смена видового состава биоценоза называется сукцессией, и она будет продолжаться до тех пор, пока не установится разнообразие, обеспечивающее максимальную замкнутость круговорота веществ и переход экосистемы к равновесию.

Поступательные изменения в биоценозе приводят в итоге к смене его другим, с иным набором господствующих видов.

Если причиной подобной смены являются внешние (абиотические или антропогенные) факторы, то подобные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом происходит упрощение структуры, объединение состава и снижение продуктивности сообщества, то подобные смены называют дигрессионными.

Эндогенетеческие смены возникают в результате процессов внутри самого общества.

Закономерный направленный процесс изменения биоценоза в результате взаимодействия организмов между собой и окружающими абиотическими факторами называют сукцессией.

Глава 4. Биосфера

Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера. Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд лет, она растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтро­пийной смерти; она несет разумную жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невоз­можно без биосферы.

Все остальные экосистемы находятся внутри биосферы и яв­ляются ее подсистемами. Крупная региональная экосистема, ха­рактеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тро­пического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхо­ждения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является биоценоз, который включа­ет все популяции, занимающие данную территорию. Таким об­разом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. Биосфера - это глобальная экосистема планеты, поддерживающая глобальный круговорот веществ.

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функ­циональные единицы на новых ступенях иерархической лестни­цы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип по­лучил название эмерджентности. Суть его: свойства целого не­возможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечно­полостные образуют систему коралловых рифов. Огромная про­дуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но ни­как не для его компонентов, живущих в воде с низким содержа­нием биогенных элементов.

Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохи­мическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физиче­ская среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи [49]. Согласно этой гипотезе, именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия. Скорее всего, зеленые растения и некоторые микроорганиз­мы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позво­ляют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловлен­ным деятельностью человека.

В биосфере очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы — С, О^, N₂, P, S, СО₂, Н₂О и другие — в отличие от энергии удержива­ются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы, и обратно, во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В биогеохимических круговоротах следует различать две части, или как бы два среза: 1) резервный фонд — это огром­ная масса движущихся веществ, не связанных с организма­ми; 2) обменный фонд — значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным ве­ществом между организмами и их непосредственным окру­жением. Если же рассматривать биосферу в целом, то в ней можно выделить: 1) круговорот газообразных веществ с ре­зервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан) и 2) оса­дочный цикл с резервным фондом в земной коре (в геологи­ческом круговороте). В ходе биогеохимических циклов благодаря жизнедеятельности живых организмов происходит локальное концентрирование и накопление веществ, содержащих определенные элементы, приводящее к формированию месторождений энергетических и сырьевых ресурсов хозяйственной деятельности человека. В течение многих миллионов лет существования жизни живая материя превратила огромно количество солнечной энергии в механическую и химическую, определила состав атмосферы, осадочных пород почвы, гидросферы, неузнаваемо изменила общий облик планеты. Следовательно, можно говорить о неразрывной связи между неорганической и органической материей. Устойчивость стационарного состояния биосферы подчиняется тем же законам, что и устойчивость любой экосистемы. Формирование множества локальных экосистем и глобальной экосистемы планеты – Биосферы, представляло собой всеобъемлющую сукцессию, в ходе которой создавалось разнообразие видов, необходимое для максимально замкнутого круговорота веществ. В результате за относительно короткий (700 млн. лет) срок разнообразие видов достигло современного уровня (около 2 млн. видов). С тех пор отдельные экосистемы Земли и биосфера в целом ни раз переходили от состояния равновесия к сукцессии, при этом нередко происходило вымирание как отдельных видов, так и более крупных таксономических групп растений и животных. На их место в экологических нишах приходили новые виды, и каждый раз переход Биосферы к равновесию сопровождался восстановлением разнообразия на уровне 2 млн. видов.

В двадцатых годах нашего века, еще до развития концепции экосистем, В. И. Вернадский разработал представление о биосфере, как глобальной гео­химической и энергетической системе, в которой основной ход изменений оп­ределяется жизнью.

Биосфера - это экосистема планеты, поддерживающая глобальный круго­ворот веществ.

Участие отдельного организма в геологической истории земли ничтожно, однако общее их количество бесконечно велико и разнообразно, распростра­нение повсеместно. Они обладают избирательным характером биохимической деятельности и исключительно высокой химической активностью по сравне­нию с другими компонентами природы.

Всю совокупность живых организмов на планете В. И. Вернадский рас­сматривал как живое вещество.

Совокупность веществ в биосфере, в образовании которых живые орга­низмы не участвуют, - косное вещество.

Биогенное вещество создается и перерабатывается совокупностью всех живых организмов (уголь, битум, нефть, известняк).

Биокосное вещество - созданное живыми организмами и косными процес­сами, представляя системы равновесия тех и других (почвы, природные воды).

Рассматривая биосферу Земли как единую экосистему, можно убедиться, что ее вещество заметно не уменьшается и не увеличивается, а только перехо­дит из одного состояния в другое. Продуценты из абиотического окружения получают неорганические вещества и, используя энергию солнца, отдают орга­нические соединения, которые потребляют консументы, а последние, отмирая, являются пищей для редуцентов, участвующих в процессах минерализации. Таким образом, создается круговорот биогенных элементов и поток энергии в границах совокупности организмов. Постоянное поступление энергии Солнца питает этот циклический процесс и компенсирует неминуемую утрату энергии.

Погода и климат на Земле зависят от распределения тепла, дав­ления и содержания водяного дара в атмосфере. Водяной пар поглощает солнечную радиацию, увеличивает плотность воз­духа и является источником всех осадков. Атмосфера поддер­живает различные формы жизни на Земле.

В формировании природной среды Земли велика роль тро­посферы (нижний слой атмосферы до высоты 8—10 км в по­лярных, 10—12 км в умеренных и 16—18 км в тропических ши­ротах) и в меньшей степени стратосферы, области холодного разреженного сухого воздуха толщиной примерно 20 км. Сквозь стратосферу непрерывно падает метеоритная пыль, в нее вы­брасывается вулканическая пыль, а в прошлом и продукты ядер­ных взрывов в атмосфере.

В тропосфере происходят глобальные вертикальные и го­ризонтальные перемещения воздушных масс, во многом опре­деляющие круговорот воды, теплообмен, трансграничный пе­ренос пылевых частиц и загрязнений.

Атмосферные процессы тесно связаны с процессами, про­исходящими в литосфере и водной оболочке.

К атмосферным явлениям относят: осадки, облака, туман, грозу, гололед, пыльную (песчаную) бурю, шквал, метель, из­морозь, росу, иней, обледенение, полярное сияние и др.

Атмосфера, гидросфера и литосфера тесно взаимодейству­ют между собой. Практически все поверхностные экзогенные геологические процессы обусловлены этим взаимодействием и проходят, как правило, в биосфере.

Биосфера — внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25—30 км (до озонового слоя), прак­тически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км. Особенностью этих частей является то, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части био­сферы — воздуха, воды и горных пород и органического веще­ства — биоты обусловило формирование почв и осадочных по­род. Последние, по В. И. Вернадскому, несут на себе следы деятельности древних биосфер, существовавших в прошлые гео­логические