Блочная модель круговорота

Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кисло­рода экологи обычно различают пути, связанные с хи­мическим включением кислорода в органические со­единения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводит­ся в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испа­рения и выделения; за время жизни особи содержа­щаяся в организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в об­мене воды ничтожно мало — общий объем испарения и транспирации оценивается в 59⋅10¹⁸ г в год, в связи с чем при изображении биогеохимического цикла воды

Рис. 10.2. Круговорот воды и его главные компоненты

в глобальном масштабе (по: Риклефс, 1979).

Цифры в скобках-количество воды, миллиарды миллиардов

(10¹⁸) граммов в год.

делают акцент на резервном, а не на обменном фонде (рис. 10.2).

При изображении биогеохимических циклов других веществ делают акцент на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях движения ве­ществ внутри экосистемы. Так, круговорот углерода и кислорода обеспечивается комплементарными процес­сами фотосинтеза и дыхания. Азот, фосфор и сера про­делывают в экосистеме более сложный путь, причем в этом им помогают микроорганизмы со специализирован­ными метаболическими функциями.

Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные материалы и в которых эти материалы могут оставаться на протя­жении различных периодов времени (рис. 10.3). В кру­говоротах минеральных веществ в экосистеме, как пра­вило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганиче­ские вещества. Два добавочных блока — косвенно до­ступные неорганические вещества и осаждающиеся орга­нические вещества — связаны с круговоротами биоген­ных элементов в каких-то периферических участках общего цикла (рис. 10.3), однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравне­нию с обменом, происходящим между активными бло­ками.

Процессы ассимиляции и распада, благодаря кото­рым происходят круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением и освобожде­нием энергии организмами. Следовательно, пути био­генных элементов параллельны потоку энергии через сообщество.

В наибольшей степени с превращениями энергии в сообществе связан круговорот углерода, так как боль­шая часть энергии, ассимилированной в процессе фо­тосинтеза, содержится в органических углеродсодержащих соединениях. В результате процессов, сопровожда­ющихся выделением энергии, среди которых самым главным является дыхание, углерод высвобождается в

Рис. 10.3. Блочная модель экосистемы с указанием некоторых наиболее важных путей обмена минеральных веществ (по: Риклефс, 1979).

виде углекислого газа. Когда в организме происходит метаболизм органических соединений, содержащих азот, фосфор и серу, последние нередко удерживаются в этом организме, поскольку они необходимы для синтеза струк­турных белков, ферментов и других органических моле­кул, образующих структурные и функциональные компо­ненты живых тканей. А поэтому прохождение азота, фос­фора и серы через каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со средним вре­менем переноса энергии.

10.3. ПРИМЕРЫ НЕКОТОРЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участву­ющие в них элементы попеременно переходят из орга­нической формы в неорганическую и обратно. Рассмот­рим круговороты некоторых химических элементов с уче­том особенностей поступления их из обменного фонда в резервный и возврата в обменный фонд.

Биогеохимический цикл азота — пример очень слож­ного круговорота вещества с резервным фондом в ат­мосфере (рис. 10.4). Азот, входящий в состав белков и других азотсодержащих соединений, переводится из

Рис. 10.4. Биогеохимический цикл азота.

Здесь и на рис. 10.5-10.7: / — обменный фонд;

//, ///—резервные фонды.

органической формы в неорганическую в результате де­ятельности ряда бактерий — редуцентов, причем каждый вид бактерий выполняет свою часть работы.

Особенность биогеохимического цикла фосфора (рис. 10.5) состоит в том, что редуценты переводят фос­фор из органической формы в неорганическую, не окис­ляя его. Цикл фосфора менее совершенен, чем цикл азо­та, так как в результате происходит утечка этого эле­мента в глубокие осадки.

Биогеохимический цикл серы характерен обширным резервным фондом в земной коре, и меньшим — в ат-

Рис. 10.5. Биогеохимический цикл фосфора.

Рис. 10.6. Биогеохимический цикл серы.

Рис. 10.7. Биогеохимический цикл углерода.

мосфере (рис. 10.6). В результате такой слаженности об­менного и резервного фондов сера не является лимити­рующим фактором. И, наконец, углерод участвует в цик­ле с небольшим, но весьма подвижным фондом в ат­мосфере (рис. 10.7). Благодаря буферной системе карбонатного цикла круговорот приобретает устойчи­вость, но он все-таки уязвим из-за небольшого объема резервного фонда (0,029% С0₂).

Рассмотрение этих примеров показывает, что крити­ческими моментами биогеохимических циклов являются захват (уровень продуцентов) и возврат (уровень реду­центов) веществ из физической среды. Эти моменты связаны с реакциями восстановления и окисления. Вос­становление химических веществ осуществляется в ко­нечном итоге за счет энергии солнечного излучения. На каждом этапе переноса энергии происходит ее рассеи­вание, заканчивающееся на уровне редуцентов, которые окисляют элементы до состояния, в котором они уже могут быть захвачены продуцентами. В целом на уровне обменного фонда биогеохимический круговорот может быть представлен системой ступенек, в пределах каж­дой из которых осуществляется своя часть процесса окисления (рис. 10.8).

Таким образом, важнейшее свойство потоков в эко­системах—их цикличность. Вещества в экосистемах со-

Рис. 10.8. Принцип движения веществ в обменном фонде.

вершают практически полный круговорот, попадая сна­чала в организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам.

В круговоротах участвуют не только биогенные элементы, но и многие загрязняющие вещества. Некоторые из них не только циркулируют в окружающей среде, но и имеют тенденцию накапливаться в организмах. В таких случаях концентрация ка­кого-либо загрязняющего вещества, обнаруженного в организ­мах, нарастает по мере прохождения его вверх по пищевой цепи, гак как организмы быстрее поглощают загрязняющие вещества, чем выделяют их. Ртуть, например, может содержаться в воде и придонном иле в относительно безвредных концентрациях, тогда как ее содержание в организме водных животных, имею­щих раковину или панцирь, может достигать летального для них уровня. Действие пестицидов, таких как ДДТ, основывается на сходном принципе: содержание их в воде может быть столь не­значительным, что выявить их практически не удается, однако чем выше трофический уровень, на котором находится данный организм, тем больше концентрация пестицида в его тканях. Это явление известно под названием биологического усиления, или биологического накопления.

Тема 11 БИОТИЧЕСКОЕ СООБЩЕСТВО

На примере биогеохимических циклов мы рассмот­рели (см. рис. 9.2) связь между биотическими и абиоти­ческими компонентами экосистемы. Биотическая часть называется также биотой, биоценозом или биотическим сообществом.

Биотическое сообщество — это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию (био­топ), это своего рода организационная единица в том смысле, что она обладает некоторыми особыми свой­ствами, не присущими слагающим ее компонентам — особям и популяциям. Биотическое сообщество посто­янно меняет внешний облик (мысленно сравните осен­ний и зимний лес), при этом оно обладает собственной структурой и функциями.