Глобальные круговороты углерода и воды
В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере небольших, но подвижных фондов.
Атмосферный фонд СО2 в круговороте, по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры, относительно невелик.
С наступлением научно-технического прогресса сбалансированные прежде потоки углерода между атмосферой, материками и океанами начинают поступать в атмосферу в количестве, которое не полностью может связаться растениями.
Существуют разные оценки влияния деятельности человечка на обогащение атмосферы CO2 однако все авторы сходятся во мнении, что основными накопителями углерода являются леса, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в гумусе, содержащемся в почве, - в 4 раза больше СО2 , чем в атмосфере.
Растения - хороший регулятор содержания CO2 в атмосфере Для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза при повышенном содержании диоксида углерода в воздухе
Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень СО2 в атмосфере. Однако стремительное увеличение потребления горючих ископаемых, а также уменьшение поглотительной способности "зеленого пояса" приводят к тому, что содержание CO2 в атмосфере постепенно растет. Предполагают, что если уровень СО2 в атмосфере будет превышен вдвое (до начала активного влияния человека на окружающую среду он составлял 0,29 %), то не исключено повышение глобальной температуры на 1,5 - 4,5 °С. Это может привести к таянию ледников и как следствие - к повышению уровня Мирового океана, а также к неблагоприятным последствиям в сельском хозяйстве. В настоящее время в США существует национальная научно-исследовательская программа по ведению сельского хозяйства на случай потепления или похолодания климата.
Помимо СО2 в атмосфере в небольших количествах присутствуют оксид углерода СО - 0,1 части на миллион и метан СН4 - 1,6 части на миллион. Эти углеродные соединения активно включены в круговорот и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере: СО - около 0,1 года, СН4 - 3,6 года, а СО2 - 4 года. Оксид углерода и метан образуются при неполном или аэробном разложении органического вещества и в атмосфере окисляются до СО2.
Накопление СО в глобальном масштабе не представляется реальным, но в городах, где воздух застаивается, имеет место повышение концентрации этого соединения, что негативно влияет на здоровье людей.
Метан образуется при разложении органического вещества в болотистых местностях и мелководных морях. По мнению некоторых ученых, метан выполняет полезную функцию - он поддерживает стабильность озонового слоя, который предохраняет все живое на Земле от гибельного воздействия ультрафиолетового излучения.
Фонд воды в атмосфере, как показано на рисунке 11, невелик, и скорость ее оборота выше, а время пребывания меньше, чем CO2 . Как и на круговорот CO2 , деятельность человека оказывает влияние на круговорот воды.
С энергетической точки зрения можно выделить две части круговорота СО2 : "верхнюю", которая приводится в движение Солнцем, и "нижнюю", в которой выделяется энергия. Как уже отмечалось, около 30 % всей энергии Солнца, поступающей на поверхность Земли, затрачивается на приведение в движение круговорота воды.
В экологическом плане особое внимание следует обратить на два аспекта круговорота воды. Во-первых, море за счет испарения теряет больше воды, чем получает с осадками, то есть значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе и агроэкосистемы, состоит из воды, которая испарилась с поверхности моря. Во-вторых, в результате деятельности человека возрастает по верхностный сток и сокращается пополнение фонда грунтовых вод. Уже сейчас имеются территории, на которых используются грунтовы воды, накопившиеся в предыдущем столетии. Следовательно, в этом случае вода - невозобновимый ресурс. После истощения грунтовых вод ее будут доставлять с других территорий, что потребует вложения дополнительного количества энергии.
Круговорот азота
Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).
Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для дыхания животных. Азот входит в состав многих органических соединений, прежде всего белка. В молекуле белка он образует прочные амидные связи с углеродом или соединяется.с водородом, присутствуя в виде аминных ( - NH3 ) или амидных ( - NH2 ) групп.
Образование амидных (пептидных) связей (С - N-связи) является главным механизмом синтеза белковых молекул и пептидов, составляющих сущность всего живого на Земле.
Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рис. 6.
Рис. 6. Схема круговорота азота. Выделены основные этапы и приведены оценки количества азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках - тераграммы (Тг = 106 т) в год (по Ю. Одуму, 1986)
Источником азота для автотрофов являются нитраты (соли азотной кислоты HNO3 ), а также молекулярный азот атмосферы. Азот нитратов через корневую систему растений попадает по проводящим путям в листья, где используется для синтеза растительного белка.
Второй путь, которым азот попадает в организмы - прямая фиксация азота из атмосферы. Это явление совершенно уникально и свойственно прокариотам - безъядерным микроорганизмам. До 1950 г. были известны всего три таксона микроорганизмов, способных связывать атмосферный азот:
· свободноживущие бактерии родов Azotobacter и Clostridium;
· симбиотические клубеньковые бактерии рода Rhizobium;
· сине-зеленые водоросли (цианобактерии) родов Anabaena, Nostoc, а также другие члены порядка Nostocales.
Затем были обнаружены и другие виды организмов, способных к фиксации азота из атмосферы: пурпурные бактерии рода Rhodospirillum, a также почвенные бактерии, близкие к Pseudomonas, актиномицеты из корневых клубеньков ольхи (Ainus, Ceanothus, Myrica и другие). Было так же установлено, что сине-зеленые водоросли рода Anabaena (надо подчеркнуть, что эти водоросли обладают способностью к гетеротрофному питанию и имеют другие признаки, позволяющие относить их к бактериям) могут быть симбионтами грибов, мхов, папоротников и даже семенных растений, и способность к фиксации азота является полезной для обоих участников. Эта удивительная способность служит причиной того, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.
Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осуществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей расщепление молекулы азота (N2 ). Процесс этот требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с участием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (NH3 ), например, в клубеньках бобовых. На фиксацию 1 г азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы (около 40 ккал), синтезированной в ходе фотосинтеза, т. е. эффективность составляет всего 10 %.
Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии "сотрудничества", способствующей выживанию. Нетрудно прийти к идее перспективности выведения таких сортов сельскохозяйственных культур, которые, используя симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений.
Образующиеся в растениях азотсодержащие органические соединения по трофическим цепям попадают в организм гетеротрофов (животных), а также в почву - после отмирания растений. В почве они подвергаются распаду при участии сапрофагов, минерализуются и используются затем другими растениями. Конечным звеном разложения являются организмы-аммонификаторы, образующие аммиак (NH3 ). Аммиак включается в реакции нитрификации, т. е. образования нитритов и их превращения в нитраты. Таким образом цикл круговорота азота в почве поддерживается постоянно.
В то же время часть азота возвращается в атмосферу благодаря деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до молекулярного азота (N2 ). В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 - 60 кг азота.
Приостановление круговорота азота может происходить вследствие его накопления в глубоководных океанических осадках. При этом азот выключается из кругооборота на несколько миллионов лет. Потери компенсируются поступлением газообразного азота при вулканических извержениях. Ю. Одум полагает, что извержения вулканов в этом смысле полезны, и, если "блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне может погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений" (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 209).
Круговорот азота является примером хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Он является важным фактором, лимитирующим или контролирующим численность организмов.
Круговорот азота достаточно подробно изучен. Известно, в частности, что из 109 т азота, которые ежегодно усваиваются в биосфере, около 80 % возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь 20 % необходимого количества - это "новый" азот, поступающий из атмосферы с дождем и в результате азотфиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; большая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выноса водой и денитрификации.
Круговорот фосфора
Фосфор также является элементом, необходимым для питания живых организмов, играет важнейшую роль в росте и развитии растений.
Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Минеральный фосфор входит в состав многих горных пород. Он попадает в гидросферу в ходе их эрозии, отлагается в виде осадков на мелководьях, частично осаждается в глубоководных илах.
У животных фосфор в виде органических соединений (с белками, в частности) входит в состав костей и других тканей. Он также играет роль в энергетических процессах запасания энергии клеток в виде аденозинтрифосфорной и аденозиндифосфорной кислот.
В результате разложения мертвых организмов и минерализации органических соединений фосфор в виде фосфатов (солей ортофосфорной кислоты) вновь используется растениями и тем самым снова вовлекается в круговорот.
Выведение фосфора из круговорота происходит вследствие его накопления в донных осадках. Круговорот фосфора является примером простого осадочного цикла с недостаточной "забуференностью" и нарушенными механизмами саморегуляции вследствие антропогенного воздействия на окружающую среду. Существует мнение, что механизмы возвращения фосфора в круговорот недостаточны и не возмещают потерь, связанных с техногенезом.
Деятельность человека по лову рыбы и птиц ведет к нарушению баланса фосфора. По данным Дж. Хатчинсона, на сушу в результате рыболовства возвращается всего около 60 000 т элементарного фосфора (Цит. по: Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1). Добывается на удобрения ежегодно 1-2 млн. т фосфорсодержащих пород. Причем большая часть из этого количества смывается водой и выводится из кругооборота.
В настоящее время вызывает озабоченность увеличение концентрации фосфатов в водных экосистемах, что приводит к их интенсивному зарастанию, деградации экосистем и в конечном итоге к их гибели.
Фосфор широко используется в агротехнике в виде фосфорных (минеральных) удобрений с целью повышения плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных культур. Таким образом, минеральный фосфор попадает в водные и наземные экосистемы - вследствие выноса растворенных фосфатов с сельскохозяйственными сточными водами и стока с полей, где применялись фосфорные удобрения, а также сброса городских и промышленных сточных вод.
По данным Дж. Хатчинсона, время оборота фосфора в воде малых озер (площадью 0,3 - 0,4 км2 и глубиной 6 - 7 м) составляет 5,4 - 7,6 суток, а больших (площадью 2 км2 , глубиной около 4 м)- 17 суток. Время оборота в донных осадках намного больше и составляет соответственно примерно 40 и 176 суток. Разница в величине показателя, по-видимому, объясняется тем, что в малых озерах отношение поверхности донных осадков к объему воды больше. Таким образом в больших, но не глубоководных водоемах фосфор депонируется, что сильно усложняет борьбу с их зарастанием.
В самоочищении большая роль принадлежит гидробионтам. Так, животные-фильтраторы и детритофаги вносят существенный вклад в круговорот фосфора. Например, популяция фильтрующих двустворчатых моллюсков Modiolus demissus за 2,5 дня "возвращает" из воды столько "взвешенного" фосфора, сколько его содержится в воде, т. е. время оборота "взвешенного" фосфора составляет всего 2,5 дня (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 219).
В то же время, как уже отмечалось, фосфор жизненно необходим для растений и относится к числу факторов, лимитирующих численность растительных и других организмов, входящих в трофические цепи.
Круговорот серы
Схема круговорота серы представлена на рис. 8.
Минеральная сера попадает в почву в результате естественного разложения серного и медного колчеданов в горных породах. Она переносится с атмосферными осадками и попадает в наземные и водные экосистемы.
Для круговорота серы характерен обширный резервный фонд в почве и отложениях и меньший фонд - в атмосфере.
В быстро обменивающемся фонде серы ключевую роль играют специализированные группы микроорганизмов (сульфатокисляющих и сульфатредуцирующих).
Сера является компонентом белков и входит в состав ряда аминокислот: цистина, цистеина, метионина. Эти аминокислоты синтезируются растениями, использующими минеральную серу. В организм животных сера попадает с растительной пищей.
Рис. 8. Круговорот серы, охватывающий воздух, воду и почву.
"Кольцо" в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO4 ) и фондом сульфидов железа в почве и в осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H2S ®S2 ®SO4 - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO4 ®H2 S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio; H2S ®SO4 (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO4 и H2 S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция, разумеется, обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот. Двуокись серы (SO2 ), выделяющаяся в атмосферу при сжигании горючих ископаемых, особенно угля, является одним из самых опасных компонентов промышленных выбросов (по Ю. Одуму, 1986).