Сообщества и их разнообразие
Одной из характеристик, которая играет важнейшую роль при оценке состояния и устойчивости экосистемы является разнообразие.
Разнообразие сообществ и их значение
Видовое разнообразие. Каждому местообитанию характерен свой видовой состав. В 1859 г. А.Уоллесом было сформулировано правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг. Это обусловлено рядом причин: 1) северные ценозы исторически моложе, 2) они находятся в условиях меньшего поступления энергии Солнца и минеральных элементов питания. Обнаружено, что экосистемы эволюционируют таким образом, чтобы утилизировать максимальное количество приходящей энергии и обеспечить биологический круговорот в рамках приходящего энергетического потока.
С экосистемной позиции, новые виды появляются с целью более эффективного использования определенного источника энергии и обладают высокой степенью специализации. Отсюда следует, что увеличение источников энергии и ее суммарного поступления ведет к увеличению видового разнообразия.
Принцип эколого-географического максимума – число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-географическими процессами. Это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.
Человеческая деятельность ведет к снижению числа видов. В связи с этим снижается эффективность утилизации энергии и вещества, что может привести к разрушению экосистем. Пример: раньше при увеличении концентрации СО2 в атмосфере происходил рост продуктивности фотосинтеза и излишек углекислоты изымался. В нарушенных экосистемах, напротив, происходит дополнительное высвобождение СО2 (например, при разрушении гумуса).
В принципе, при этом могут возникнуть новые системы с новыми связями. Для этого наиболее благоприятны условия умеренного пояса, где биологический круговорот незамкнут, что выражается в накоплении больших запасов органики (гумус черноземов, торфяники, деревья). Буферность этих районов намного выше, чем в тундре и тропиках, поэтому исчезновение видов в последних двух более трагична.
Видовое разнообразие складывается из двух компонентов:
1) видового богатства
2) выровненности
Видовое богатство зависит от разнообразия местообитания и площади. Так, согласно правилу К.Дарлингтона, уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов вдвое. Это правило не абсолютно.
Выровненность. Пример: две системы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей могут иметь следующее распределение: а) каждый вид имеет по 10 особей; б) один вид – 91 особь, остальные – по одной.
Выровненность может быть представлена графически при помощи “кривой значимости видов” (кривая доминирования-разнообразия) – Пианка (1978), а также индексы разнообразия.
В природе нигде и никогда не достигается максимальное разнообразие, так как многочисленные виды, вступая в конкурентную борьбу друг с другом, могут дестабилизировать экосистему.
Видовое разнообразие тесно связано с функциональными связями между различными трофическими уровнями. Умеренное хищничество часто снижает плотность доминантов, предоставляя менее конкурентоспособным видам большие возможности для использования пространства и ресурсов. Так, разнообразие травянистой растительности на меловых возвышенностях в Англии снизилось после того, как были огорожены пастбища для кроликов. В то же время чрезмерный выпас оказывает стрессовое воздействие, снижая разнообразие до немногих несъедобных видов.
В тропических и умеренных областях прикрепленные организмы литорали характеризуются большим разнообразием там, где действуют хищники первого и второго порядка. Искусственное удаление хищников приводило к снижению разнообразия независимо от того, питались ими хищники, или нет. Был сделан вывод, что «локальное видовое разнообразие непосредственно зависит от эффективности, с которой хищники предотвращают монополизацию одним видом основных необходимых ресурсов среды». Однако, для местообитаний с менее напряженной конкуренцией за ресурсы это необязательно.
Выделяется также структурное разнообразие (структуры, формирование которых обуславливается распределением организмов в среде или их взаимодействием со средой), обусловленное: а) зональностью (горизонтальная зональность, вертикальная поясность в горах и т.д.), б) стратифицированностью (вертикальная слоистость, например, в водной толще, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей), в) характером активности (периодичностью), г) структурой пищевых сетей, д) репродуктивными системами (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т.п.), е) социальными структурами (стада и табуны), ж) системами взаимодействия (конкуренция, антибиоз, мутуализм) з) стохастическими (случайными факторами).
Генетическое разнообразие – поддержание генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях. Экологи знают, что уменьшение видового и генотипического разнообразия в результате деятельности человека ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в природных и агроэкосистемах.
Понятие о местообитании и экологической нише
Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.
Экологическая ниша – понятие, включающее 1) пространство, занимаемое организмом, 2) функциональную роль организма в сообществе, 3) положение относительно градиентов внешних факторов – рН, температуры, влажности и т.п.
Некоторые виды могут развиваться в одном местообитании, но занимать разные экологические ниши. Отмечено, что при активной конкуренции имеет место тенденция к сужению ниш. Так, например, изучались 4 вида американских певунов. Все они размножаются в одном местообитании – еловом лесу, но собирают корм и гнездятся на разных частях елей. Если один вид будет удален, то его ниша будет занята другим видом.
Экотоны и понятие краевого эффекта
Наряду с разнообразием видов можно выделить разнообразие местообитаний. При описании различных местообитаний можно пользоваться градиентным подходом, при котором сообщества располагают вдоль одно- или многомерного градиента внешней среды. При этом разделение сообществ осуществляют на распределении частот встречаемости организмов (градиентный анализ), коэффициентах сходства и других статистических методах сравнения.
При градиентном анализе популяции видов располагают вдоль какого-либо градиента (температурного, по местности и т.д.), изображаемого в виде оси Х. Частоту их встречаемости в сообществе в % отображают на оси У. При нанесении кривой встречаемости и обилия нескольких доминант можно выделить несколько типов сообществ. Линии встречаемости могут быть сплошными и прерывистыми, с резкими и плавными перепадами, что зависит от резкости переходов в местообитаниях (обрывы, склоны, оползни и т.д.).
Индекс сходства: S= 2C/(A+B), где
А - число видов в пробе А;
В - число видов в пробе В;
С - число общих видов в обеих пробах.
В тех местах, где происходят резкие изменения по градиенту или где соприкасаются границы двух хорошо отличающихся местообитаний или сообществ образуетсяэкотон, или переходная зона. Часто в этой зоне образуется сообщество, отличное от прилежащих сообществ.
Причина – многие виды имеют стадии развития, которым нужны различные местообитания. Например, некоторым птицам нужны деревья для гнездования и открытые травянистые пространства, где они охотятся. В хорошо развитые сообщества экотонов входят виды, характерные для каждого из перекрывающихся сообществ и, кроме того, виды, характерные только для экотона. Поэтому численность и плотность организмов в экотонах выше. Эта тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности жизни называется краевым эффектом. Таким образом, для характеристики определенного ландшафта имеет значение протяженность границ внутри него между различными местообитаниями.
В связи с этим Дэвидом Пэттоном (1975) был предложен краевой индекс (EI):
EI=TP/(2xAp) , где
ТР - общий периметр площади плюс длина всех линейных границ внутри этой площади;
А - площадь;
p - 3,14.
Квадратная площадка с одним типом растительности имеет индекс 1,13. Если на этой площадке имеется 4 вида, занимающие равные площади, то EI=1,69. Если два из четырех разделить еще дополнительной границей, то EI возрастет до 1,97.
Одним из обычных типов экотонов является опушка леса. Человек – пример обитателя экотона. Везде, где он селится, он стремится создать опушки, где поселяются многие виды животных: олени, кролики, куропатки, фазаны и др. То же относится и к различным видам растительности.
Однако это не универсальное явление. При чрезмерном увеличении разнообразия местообитаний разнообразие видов организмов снижается. Плотность деревьев на опушках всегда ниже, чем в лесу. Вырубка на обширных пространствах тропического дождевого леса почти наверняка приводит к снижению видового разнообразия. Очевидно, наибольшее значение экотоны приобретают в районах, где люди на протяжении столетий модифицировали природные сообщества и осваивали ландшафты и где природа успела адаптироваться к изменившимся условиям.
Значение экотонов необходимо учитывать при градостроительстве и устройстве ландшафтов. Чередование застроенных участков (микрорайонов), лесных массивов и водоемов создаст лучшие условия для повышения видового разнообразия и рекреационной ценности местности, чем отдельно участки сплошной застройки, большие водные или лесные массивы.
ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ
Лекция 10. Концепция экосистемы
Живые организмы и их неживое окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействие. Любая единица, включающие все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экосистему.
Экосистема представляет собой совокупность биотических и абиотических объектов, ограниченных условными границами, находящиеся в определенных взаимоотношениях и открытую для поступления и ухода вещества и энергии.
Термин “экосистема” был впервые предложен английским экологом А.Тэнсли (1935), хотя представление о единстве организмов и среды появилось раньше. В 1877 г. Карл Мебиус писал о сообществе организмов на устричной банке как о “биоценозе”, американец С.Форбс в 1887 г. опубликовал классический труд об озере как “микрокосме”. В.В.Докучаев и другие русские ученые развивали представление о взаимодействии живого и неживого вещества в природе.
Структура экосистем
С точки зрения трофической структуры экосистема делится на два яруса:
а) верхний автотрофный (зеленый пояс), включающий растения или их части, содержащие хлорофилл. Здесь преобладает фиксация энергии света, простых неорганических соединений и синтез сложных органических;
б) нижний гетеротрофный (коричневый пояс), где преобладает использование, трансформация и разложение сложных органических соединений.
С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяются:
а) неорганические вещества (С, N, СО2, вода и др.), включающиеся в круговороты;
б) органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.п.);
в) воздушная, водная и субстратная среда, включающая климатические и другие физические факторы;
г) продуценты, автотрофные организмы (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии);
д) макроконсументы (гетеротрофы, питающиеся другими организмами);
е) микроконсументы, сапротрофы, деструкторы (разлагающие мертвые ткани). Высвобождают неорганические элементы питания, необходимые для продуцентов.
Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим веществом. Среди биофагов выделяют растительноядные организмы или фитофаги (первичные консументы), хищники (консументы второго порядка) и вершинные хищники (консументы третьего порядка).
Синтез и разложение органического вещества
Важнейшими процессами, протекающими в экосистеме, являются синтез органического вещества и его распад.
Фотосинтез
Процесс фотосинтеза заключается в запасании части солнечной энергии в виде потенциальной или «связанной» энергии пищи.
Общее уравнение реакции записывается как:
СО2 + 2Н2А ® энергия света® (СН2О)+Н2О+2А
Для зеленых растений А – это кислород и в ходе реакции образуются органические соединения, вода и кислород.
При бактериальном фотосинтезе Н2А – это неорганическое соединение серы (у зеленых или пурпурных серобактерий) или органическое соединение (у пурпурных и бурых несерных бактерий). Вклад фотосинтезирующих бактерий в общую продукцию фотосинтеза небольшой, но они способны функционировать в условиях, неблагоприятных для зеленых растений.
Синтез органического вещества проводят также хемолитотрофы. Они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате окисления простых неорганических соединений, например, аммиака в нитрит, нитрита в нитрат и т.д. Участвуют в основном во вторичном использовании углерода и большинство из них нуждается в кислороде. Открыты глубоководные экосистемы, функционирование которых зависит только от активности хемосинтетиков. Микроорганизмы используют выходы воды, богатые минеральными солями и серой и ими питаются некоторые морские животные. Это древняя геотермальная система, живущая исключительно за счет тепла земного ядра.
Разложение
Типы:
а) аэробное дыхание – процесс, противоположный фотосинтезу (окислителем служит газообразный кислород);
б) анаэробное дыхание – без участия кислорода. Окислителем являются органические или неорганические соединения (осуществляется сапрофагами – бактериями, грибами, дрожжами. Пример – метановые бактерии, разлагающие органическое вещество путем восстановления углерода карбонатов или органических соединений до метана);
в) брожение, тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (окислителем).
Скорость разложения зависит от наличия кислорода (аэробное разложение идет быстрее) и устойчивости разлагаемого соединения. Наиболее устойчивыми являются лигнин, смолы, гумусовые вещества.
В процессе разложения происходит: а) возврат в биокруговорот элементов питания из мертвого органического вещества, б) образуются органо-минеральные комплексы, влияющие на подвижность элементов, в) энергия используется организмами, г) производятся метаболиты ингибирующего, стимулирующего и регуляторного действия, д) преобразуются инертные вещества земной поверхности (почвообразование), е) поддерживается состав атмосферы.
Общий баланс процессов продукции и разложения
Для биосферы важное значение имеет отставание процесса гетеротрофной утилизации от автотрофного биосинтеза. Именно за счет этого в земной коре накопились горючие ископаемые и в атмосфере кислород. Таким образом, озабоченность вызывает деятельность человека, который ускоряет процессы разложения:
а) сжигая органическое вещество, накопленное горючими ископаемыми;
б) ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряя разложение гумуса;
в) сводя леса во всем мире и сжигая древесину.
Устойчивость экосистем
Обусловлена развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы в единое целое.
Управление осуществляется за счет положительных и отрицательных обратных связей, когда часть энергии с выхода отправляется на вход. Эти низкоэнергетические стимулы могут вызывать высокоэнергетические реакции.
Пример: в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны только за очень малую часть общего метаболизма сообщества, но они могут обуславливать сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.
Развитые обратные связи способствуют поддержанию стабильности экосистем.
Еще один способ поддержания стабильности – избыточность функциональных компонентов. Так, в экосистеме может быть несколько видов растений, имеющих оптимум в различных температурных интервалах. При этом скорость фотосинтеза остается неизменной даже при сильных колебаниях температуры.
 |
1) 2)
В экосистеме возможны два типа стабильности:
Резистентная устойчивость – способность экосистемы сопротивляться пертурбациям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.
Упругая устойчивость – способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функции были нарушены. Обычно эти два типа устойчивости взаимно исключают друг друга (так, калифорнийский лес из секвойи, имеющей толстую кору, устойчив к лесным пожарам, но если все же сгорит, то восстанавливается с трудом или вообще не восстанавливается. Другой пример – чернозем).
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных диапазонах и выход за их пределы может вызвать ее разрушение или выход на новое состояние равновесия.
Примеры экосистем
Пруд и луг
Абиотические вещества. Основные абиотические компоненты – неорганические и органические соединения и отдельные элементы – Вода, углекислый газ, соли фосфора, азота, серы и фосфора, аминокислоты, гуминовые кислоты и т.д. Небольшая часть жизненно важных элементов питания содержится в растворе и непосредственно доступна организмам, но значительная часть держится в запасе (в составе нерастворимых соединений, а также живых организмах). Так, в почве примерно 90% азота содержится в органическом веществе почвы, 9,5% в биомассе, а 0,5% – в растворенной легкодоступной форме в растворе. То же относится и к водной среде.
Скорость высвобождения элементов питания в раствор, поступление солнечной энергии, а также температурный цикл и др. климатические условия – основные факторы, регулирующие интенсивность функционирования экосистемы.
Продуценты. Продуценты пруда подразделяются на две группы:
1) укорененные или крупные плавающие растения (на мелководье, макрофиты);
2) мелкие плавающие растения (фитопланктон).
В больших глубоких водоемах фитопланктон вносит основной вклад в продуктивность экосистемы. В лугопастбищных сообществах, напротив, основное значение имеют укорененные макрофиты, но на почве, поверхности растений и т.д. Встречаются мелкие фотосинтезирующие организмы – водоросли, мхи и лишайники.
Макроконсументы. В пруду имеется два типа первичных макроконсументов:
а) зоопланктон; б) бентос (донные формы).
В лугопастбищной экосистеме также две размерные группы: а) мелкие – растительноядные насекомые и др. беспозвоночные; б) травоядные грызуны и копытные млекопитающие.
Вторичные консументы. В пруду – хищные насекомые и рыбы, на лугу – хищные насекомые и млекопитающие.
Детритофаги (существуют за счет дождя органического детрита, поступающего из верхних автотрофных ярусов). Нет особых различий.
Сапротрофы. Бактерии, жгутиковые и грибы распространены повсеместно, но наиболее многочисленны на границе раздела ила и воды в пруду и подстилки и почвы на лугу. Важную группу микроорганизмов составляют образующие симбиотические ассоциации с высшими растениями.
Структура и функции наземных и водных экосистем сходны, однако видовой состав и размеры трофических компонентов этих систем различны.
| Экологические компоненты | Открытый пруд | Луг или залежь | ||||
| Систематичес-кие группы | Число особей на 1м2 | Сухая биомасса, г/м2 | Систематичес-кие группы | Число особей на 1м2 | Сухая биомасса, г/м2 | |
| Продуценты Консументы в автотрофном ярусе Консументы в гетеротроф-ном ярусе Крупные подвижные консументы Сапрофаги | Планктонные водоросли Планктонные рачки и коловратки Бентосные насекомые, моллюски и ракообразные Рыбы Бактерии и грибы | 108-1010 105-107 105-106 0,1-0,5 1013-1014 | 5,0 0,5 4,0 15,0 1-105 | Травянистые цветковые Насекомые и пауки Почвенные членистоногие, нематоды Птицы и млекопитающие Бактерии и грибы | 102-103 102-103 105-106 0,01-0,03 1014-1015 | 500,0 1,0 4,0 15,0 10-100 |
Наиболее резкое различие – в размерах зеленых растений – на лугу они не так многочисленны, но гораздо крупнее водных (общая биомасса также больше). В океане фитопланктон еще мельче.
Наземные автотрофы большую часть энергии тратят на образование опорной ткани из трудноразлагающихся соединений, за счет этого внося вклад в усложнение общей структуры наземной экосистемы.
Общая интенсивность метаболизма в водных местообитаниях намного выше, следовательно, время оборота там меньше. Так как в наземной экосистеме накапливается больше органического вещества, популяции почвенных сапротрофов более разнообразны, но не всегда более многочисленны.