Обзор основных таксонов

Класс Тафриномицеты – Taphrinomycetes. Основной порядок Taphrinales, объединяющий облигатных паразитов высших растений. Гриб выделяет фитогормоны, увеличивается активность деления клеток, и происходит деформация органов (курчавость листьев). Тaphrina pruni поражает плоды сливы, вишни, алычи и других косточковых пород. У пораженных плодов разрастается перикарпий, а косточка не формируется, ткань плода приобретает пробковую консистенцию и становится непригодной для употребления. Т. betulina образует «ведьмины метлы» на березе (Betula verrucosa, B. pubescens). Многолетний дикариотический мицелий, проникает в клетки древесины и стимулирует их к активному делению, спящие почки при этом пробуждаются, трогаются в рост и дают начало новым побегам.. Перед формированием сумок мицелий скапливается в поверхностных тканях между эпидермисом и кутикулой. Здесь он распадается на отдельные аскогенные клетки (рис. 18). В них происходит кариогамия и верхняя часть клетки сильно вытягивается, прорывая кутикулу. Верхняя клетка-вырост становится сумкой – происходит мейоз, митоз и формируется восемь аскоспор.

Рис.18. Цикл развития Тaphrina А – ветка сливы с пораженными плодами; Б – курчавость листьев; В – цикл развития: 1 – почкование аскоспор; 2 – плазмогамия; 3 – дикариотический мицелий в растении; 4 – кариогамия; 5 – образование сумки; 6, 7 – развитие сумки; 8 – слой сумок на поверхности пораженного органа.

Аскоспоры тафриновых способны почковаться, поэтому часто в сумке образуется больше 8 аскоспор. Аскоспоры высыпаются из сумок, их мицелиальные ростки копулируют с образованием дикариотического мицелия, способного заражать растение.

Класс гемиаскомицеты – Hemiascomycetes

Единственный порядок сахаромицетовые – Saccharomycetales. Таллом, как правило, представлен отдельными свободно живущими клетками, размножающимися почкованием, иногда формируется псевдомицелий. Клеточная стенка глюканно-маннанового типа, хитина меньше 5%. Органы бесполого размножения отсутствуют. Половой процесс: соматогамия, зигота не переходит в состояние покоя, а превращается в сумку или почкуется. Жизненный цикл гаплоидный, гапло-диплоидный, диплоидный (рис. 19).

Сахаромицеты живут на субстратах богатых сахарами: в сахаристых выделениях растений, в нектаре цветов, на поверхности плодов. Дрожжи вызывают спиртовое брожение – превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ. Широко используются в хлебопечении, виноделии и спиртовой промышленности.

Рис. 19. Жизненные циклы Saccharomycetales. П – плазмогамия; К – кариогамия; А – формирование аскоспор; В – вегетативное размножение

Плектомицеты - Plectomycetes

Типичный порядок Eurotiales, включает сапротрофов, поселяющихся на гниющих остатках растительного или животного происхождения. Многие обитают в почве, есть виды, патогенные для сельскохозяйственных растений и животных. Плодовые тела – плектотеций. Сумки протуникатные с быстро разрушающейся оболочкой, с 2-8 аскоспорами. У части видов сумчатая стадия отсутствует. Бесполое размножение конидиями, расположенными одиночно или цепочками на одноклеточных или многоклеточных, сильно разветвленных конидиеносцах.

Наиболее распространены Eurotium и Emericella, конидиальные (анаморфные) стадии которых имеют собственные названия и относятся к родам несовершенных грибов Penicillium и Aspergillus (см. лекцию 8). Грибы этих родов вызывают плесневение семян, гниение плодов, порчу продуктов, поражают всходы. Emericella nidulans встречается в почве, но иногда развивается в дыхательных путях теплокровных животных, вызывая патологические явления. Многие эуротиевые (Aspergillus, Penicillium) широко используются в микробиологической промышленности как продуценты биологически активных веществ (антибиотиков, ферментов, органических кислот).

Пиреномицеты – Pyrenomycetes

Пиреномицеты – довольно большая группа, насчитывающая около 12 тысяч видов. Плодовые тела – перитеции, одиночные или развиваются группами – могут быть погруженными в строму (плектенхимная ткань, образованная либо только гифами мицелия, либо в ее образовании участвуют также и ткани субстрата). Положение перитециев относительно субстрата может быть различным – от поверхностных до полностью погруженных. У наиболее высоко организованных представителей пиреномицетов стромы приподнимаются над субстратом (Xylariaceae) и могут возникать из склероциев (С1аvicipitaceae).

Порядок эризифовые, настоящие мучнисторосяные – Erysiphales

Облигатные паразиты высших растений, развивающиеся на листьях, стеблях или плодах, образуют хорошо заметный белый мучнистый налет. Плодовые тела – клейстотеции, внутри которых сумки располагаются пучком, как в перитеции, поэтому их относят к группе порядков Pyrenomycetes.Мицелий бесцветный, многоклеточный, содержащий одноядерные или многоядерные клетки, поверхностный относительно субстрата, прикрепляющийся к нему при помощи апрессориев. При этом аппрессории, выделяя ферменты, размягчают кутикулу листа. От основания аппрессориев отходят гаустории. Поверхностный мицелий является одной из характерных особенностей мучнисторосяных грибов. Однако, у некоторых представителей (род Leveilula) отдельные участки грибницы могут простираться и внутри тканей пораженных органов, в межклетниках.

Конидиальное спороношение в виде одиночных конидиеносцев, конидии одиночные или в цепочках (рис. 20). Многие виды известны только в конидиальной стадии.

Аскогон одноядерный, трихогина не образуется. Антеридий одноядерный, при его соприкосновении с аскогоном оболочки клеток растворяются и содержимое антеридия переходит в аскогон – формируется дикариотическая клетка. Происходит многократное деление дикариона и из двуядерных клеток, затем вырастают аскогонные гифы, дающие сумки. В основании половых клеток происходит разрастание мицелия, который формирует затем перидий клестотеция. Перидий мучнисторосяных грибов различен. У одних представителей он всегда однослойный и состоит из крупных клеток (Spaerotheca), у других (Cysthotheca) перидий состоит из двух слоев клеток, не сросшихся друг с другом. У многих мучнисторосяных грибов оболочка перидия многослойная. Характерной чертой клейстотециев являются придатки, представляющие собой выросты, образующиеся из перидия. Значение придатков: удерживают плодовые тела на поверхности пораженных органов; обеспечивают отрыв плодового тела от поверхности субстрата и распространение его токами воздуха; способствуют прикреплению плодового тела к новому субстрату. Строение придатков служит диагностическим признаком.

Клестотеции созревают у большинства видов весной и служат для перенесения неблагоприятных условий. Мицелий может зимовать в почках растений (возбудитель мучнистой росы яблони).

Рис. 20. Цикл развития Sphaerotheca pannosa 1 – прорастание аскоспор и конидий на листе; 2 – конидиальное спороношение; 3 – пораженные плоды и листья шиповника; 4 – конидии; 5 – половой процесс (слияние аскогона и антеридия); 6 – молодой клейстотеций; 7 – клейстотеции на поверхности листа, мицелий перезимовывает на листьях и побегах и весной образует конидиальное спороношение; 8 – прорастание клестотециев весной; 9 – аскоспоры.

Порядок спорыньевые – Clavicipitales

Хорошо развиты массивные стромы, возникающие на субстрате или развивающиеся обособленно от субстрата, вырастая из склероциев или мумифицированных тканей субстрата. Перитеции полностью погружены в строму, имеют тонкую оболочку, занимают периферическую часть стромы и выступают устьицем наружу. Сумки цилиндрической формы имеют на вершине утолщенную часть, где к моменту созревания аскоспор образуется пора, через которую нитевидные аскоспоры освобождаются поочередно.

Рис. 21. Цикл развития Claviceps purpurea 1 – аскоспора 2 – прорастание аскоспоры на завязи ржи; 3 – завязь ржи, пораженная мицелием гриба 4 – конидиальное спороношение – сфацелия 5 – конидиеносец 6 – конидии; 7 – формирование склероция 8 – склероций 9 – прорастание склероция стромами 10 – головка стромы 11 – формирование половых органов 12 – антеридий 13 – аскогон 14 – плазмогамия 15 – формирование дикариотических гиф 16 – дикариотическая гифа 17 – ткань стромы 18 – перитеций 19 – перидий перитеция 20 – сумка

Типичный род – Claviceps. С. purpurea паразитирует на многочисленных видах злаков. Аскоспоры гриба ранней весной попадают на рыльце пестика и здесь прорастают (рис. 21). Ростки попадают в завязь, где развивается вегетативная грибница, которая постепенно пронизывает всю завязь, использует имеющиеся здесь питательные вещества и почти полностью вытесняет ткани завязи. На мицелии, который пронизывает завязь, развивается конидиальная стадия (анаморфа), носящая название Sphacelia. Конидиеносцы формируют шаровидные конидии, склеенные слизью. Сахаристые выделения гриба (медвяная роса) привлекают насекомых, которые посещают зараженные колосья, и на лапках и крыльях переносят конидии с колоса на колос. Мицелий, который развивается в завязи, уплотняется и превращается в черно-фиолетовые рожковидные склероции. Склероции после зимовки (весной) прорастают многочисленными (20-30) красноватыми стромами с погруженными в них перитециями. При заложении перитециев сначала формируются половые органы в виде ветвей одной и той же гифы. В них располагаются цилиндрические иноперкулятные сумки с 8 нитевидными аскоспорами, располагающимися в сумке параллельно друг другу. Первичное заражение растения осуществляется аскоспорами.

Склероции спорыньи содержат алкалоиды, вызывая токсикозы у людей и теплокровных животных. Сейчас это заболевание, известное как эрготизм, встречается довольно редко, оно связано со способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладких мышц. В настоящее время алкалоиды спорыньи находят широкое применение в медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний и в гинекологической практике. Лизергиновая кислота ЛСД, клавиновые алкалоиды – антагонисты адреналина.

Дискомицеты – Discomycetes

Плодовое тело – апотеций. У некоторых апотеции могут быть вторично замкнутыми. Апотеции различной формы – бокаловидные, блюдцевидные, в виде складчатой шляпки, на ножке и без нее. Консистенция плодовых тел чаще всего мясистая. Оболочка апотециев состоит из многих слоев и представлена плектенхимной. Сапротрофы, паразиты, микоризообразователи.

Порядок леоциевые – Leotiales (Helotiales)

Апотеции мелкие (от 0,02 мм в диаметре) кожистые блюдцевидные, встречаются апотеции на ножке, типа сморчков. Сумки иноперкулятные. У некоторых видов преобладает конидиальное спороношение.

Многие виды сапротрофы, принмают активное участие в разрушении растительного опада. Известны и некротрофные паразиты растений.

Виды рода Monilinia паразитируют на плодах растений из семейств розоцветных и брусничных, мумифицируя их и превращая в склероции.

M. urnula – некротрофный паразит брусники. Апотеции развиваются из склероциев примерно в середине или во второй половине мая. Аскоспоры попадают на молодые побеги брусники и прорастают. Ростковые трубки проникают через клетки эпидермиса в стебли и листья растения. Гифы гриба распространяются по стеблю межклеточно, вначале в камбиальном слое, затем в ксилеме и даже в сердцевине. Стебель пораженного молодого побега становится вялым, сморщивается и засыхает (при этом стебель желтеет, затем буреет и чернеет). Листья на пораженном участке стебля также чернеют и засыхают.

Гифы распространяются между отмершими клетками коры и эпидермиса, а также между эпидермисом и кутикулой. В гифах образуются перегородки, и клетки приобретают округлую или эллипсоидальную форму. Гифы разрывают кутикулу и распадаются на отдельные клетки. Каждая клетка теперь становится конидией. Масса конидий появляется на стебле или на нижней поверхности листьев в виде плотного снежно-белого или желтоватого налета. Покрытые конидиями стебли издают сильный миндальный запах. Этот запах привлекает пчел, которые посещают больное растение и переносят конидии на рыльца расцветающих цветков здоровых растений. Конидии прорастают на рыльце длинными ростковыми трубочками, проникающими в гнезда завязи. Далее гифы гриба проникают в стенки плода и образуют полые шаровидные склероции. Ягоды со склероциями (каштаново-бурые, сплющенные, ребристые) легко отделяются от плодоножек и перезимовывают. Весной, еще под снежным покровом, в склероциях, при сравнительно низкой температуре, образуются зачатки плодовых тел. Апотеции созревают по одному в каждом склероции.

M. fructigena – возбудитель плодов черной гнили яблок (рис. 22). Гриб поражает плоды с поврежденной кожицей. Часто инфекция переносится жуком-казаркой. Жук питается плодами и заносит конидии в мякоть плода. Пораженное яблоко буреет и покрывается желтыми подушечками конидиеносцев. Конидии заражают новые плоды. В пораженных плодах развиваются полые шаровидные склероции и яблоко чернеет. После зимовки на склероциях образуются апотеции или конидии.

Рис. 22. Monilinia fructigena. А – плод яблони с конидиальным спороношением; Б – конидиальная стадия; В – конидиеносцы и конидии.

Порядок пецициевые – Pezizales

Грибы с апотециями различного строения, сумки оперкулятные. Апотеции различной величины – от долей мм до 10 см, всегда поверхностные, сидячие или на ножке. Сумки располагаются палисадным слоем – гимением, в котором прсутствуют парафизы. Аскоспоры одноядерные, однако у некоторых четырехядерные (Helvellaceae) или многоядерные (Morchellaceae). У большинства пецициевых известна только сумчатая стадия, конидиальное спороношение встречается крайне редко. Известны разные варианты полового процесса, как типичный, так и с редуцированными архикарпом и анетеридиев. Встречается соматогамия (рис. 23).

Рис. 23. Формирование апотеция. 1 – аскоспора прорастает мицелием (n); 2 – плазмогамия; 3 дикариотические гифы; 4 – парафизы; 5 – сумки.

Большинство представителей сапротрофы на разных субстратах (мертвая древисина, почва, навоз), некоторые образуют эктомикоризу.

Род сморчок – Morchella. Образует мясистые апотеции 5-10 см высотой (рис. 24). Половой процесс соматогамия, гетероталлизм. Шляпка правильных очертаний (яйцевидная или коническая), с многочисленными углублениями на поверхности, разделенными четкими ребрами. Гимений располагается только по поверхности углублений, а края ребер стерильны. Сумки строчков фототропичны. Так как большая часть сумок расположена по склонам ребер им необходимо изгибаться в сторону света, иначе споры будут попадать в склоны противоположных ребер.

Рис. 24 Апотеций сморчковых. А – Morchella; Б – Gyromitra.

Род строчок – Gyromitra. Апотеции крупные, неправильной формы, с беспорядочной складчатостью. В строчках может содержатся токсин гиромитрин, напоминающий токсин бледной поганки. В разных популяциях строчка концентрация гиромитрина различна. Вероятность отравления строчком увеличивается с востока на запад: в европейской части России она ничтожна, а в Германии – достаточно велика.

Рис. 25. Пути формирования плодового тела трюфелевых из типичного апотеция дискомицетов.

Семейство трюфелевые – Tuberaraceae ранее рассматривалась как отдельный порядок. Грибы-микоризообразователи с подземными плодовыми телами, замкнутыми во взрослом состоянии. Плодовые тела окружены многослойным перидием. Сумки часто располагаются среди скопления мицелия гнездами. Освобождение аскоспор происходит при разрушении плодового тела. Типичный представитель: Tuber brumale – черный трюфель, образует микоризу с дубом, буком, грабом, орешником; встречается на юге Франции.

Изучение онтогенетического развития апотециев показывает значительные черты сходства с дискомицетами (рис. 25). Так, у многих трюфелевых плодовое тело закладывается в виде блюдцевидного образования, на вогнутой поверхности появляются зачатки гимения в виде палисадно расположенных парафиз. В процессе развития на таком плодовом теле образуются многочисленные складки, и затем оно смыкается, образуется узкое отверстие. В дальнейшем среди парафиз развиваются сумки, имеющие чаще всего булавовидную форму и содержащие менее 8 аскоспор.

Класс локулоаскомицеты – Loculoascomycetes

Сумки формируются не в плодовых телах, а непосредственно в сплетении гиф — строме, причем пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы, напоминающие по форме внутренности перитециев, но не имеющие собственной стенки. Сумки локулоаскомицетов битуникатные, при созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается. Характерно конидиальное спороношение.

Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапротрофы.

Порядок дотидиевые – Dothideales.Сумки в локулах развиваются компактной группой, пучком, в результате чего ткань центра аскостромы полностью разрушается и стерильные элементы отсутствуют. Локула открывается апикальной порой. Центральный род – Mycosphaerella, объединяющий свыше 1 000 видов. Характеризуются темноокрашенными псевдотециями. Аскоспоры двуклеточные. Многие являются паразитами на листьях, вызывающие пятнистость. На живых листьях образуются только конидиальные спороношения, а псевдотеции развиваются на опавших и перезимовавших листьях. M. fragariae – возбудитель белой пятнистости листьев земляники (рис. 26).

Рис. 26. Mycosphaerella. А – белая пятнистость земляники; Б – псевдотеций; В – сумка с аскоспорами.

Порядок плеоспоровые – Pleosporales.Аскостромы с одной полостью, перитециевидные. Сумки развиваются среди широких вертикальных гиф (псевдопарафиз). Плеоспоровые сапротрофы и паразиты растений.

Возбудитель парши яблони Venturia inaequalis паразитирует на ее листьях, а позже и на плодах, разрушая эпидерму. Весной аскоспоры попадают на молодые листья и прорастают, а проростковые гифы внедряются под кутикулу. Затем под ней распространяется темный мицелий, получающий питание из эпидермальных клеток. Через некоторое время пучками прорываются наружу шишковатые конидиеносцы, образующие на концах грушевидные, легко отпадающие конидии, которые распространяют инфекцию (рис. 27). Поражение паршой бывает особенно сильным в прохладные, дождливые периоды; жарким летом болезнь утихает, а осенью обостряется, перекидываясь на молодые плоды.

Рис. 27. Venturia inaequalis. А. Строение плодового тела Б. Конидиальное спороношение 1 – строма 2 – сумка с аскоспорами 3 – ткань листа 4 – эпидермис листа 5 – конидиеносец 6 – конидия

Гриб снижает фотосинтетическую активность и урожай. Плоды покрываются темными неприглядными пятнами и трещинами, через которые могут внедряться возбудители гнилей. Болезнь прогрессирует при хранении плодов, вызывая их потери.

Дальнейшее развитие гриба происходит после опадения листьев. Сумчатые спороношения развиваются только на опавших листьях после зимовки. Ткань листа пронизывается мицелием; из отдельных клеток гиф образуются клубочки – зачатки плодовых тел. У V. inaequalis внутри клубочка дифференцируется архикарп в виде спирально закрученной толстой гифы, сложенной из нескольких многоядерных клеток. Один конец её выходит наружу и вытягивается в трихогину. Рядом развивается антеридий, верхняя многоядерная клетка которого образует боковые лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины. Между ними устанавливается сообщение, и мужские ядра переходят в трихогину. Плодовое тело – псевдотеций. Аскоспоры, как правило, созревают во время распускания дерева-хозяина.