Эрикоидно-арбутоидная микориза

Грибы: аскомицеты; эрикоидная - дискомицеты (Pezizella ericae); арбутоидная – базидиомицеты (Cortinarius, Amanita)

Растения: кустарнички и кустарники пор. Ericales, Vaccinium, Calluna, Erica, Ledum, Pyrola. К арбутоидным относят микоризы свойственные всем бесхлорофилльньми растениям (подъельник).

Анатомо-физиологические особенности: Эрикоидная – гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня, где образуют скопления, подвергающиеся лизису. Чехла, как правило нет, но существует хорошо развитая система разветвленных внешних гиф. Арбутоидная – на поверхности корней хорошо развитый чехол гиф. В корнях вереска 80% их объема могут занимать гифы грибов.

Функциональное значение: обеспечение растений доступными формами Р, N и Са. Гриб способен усваивать азот низкомолекулярных органических веществ, например, олигопептидов (до 6 аминокислот), а также использовать азот хитина и продуктов его гидролиза (глюкозамин, галактозамин). У грушанки (Pyrola) фотосинтез нужен лишь для образования семян.

Экологическая характеристика: широко распространенны в хвойных бореальных лесах, верещатниках, на торфяных болотах, в тундрах, высокогорьях, на бедных доступными элементами минерального питания почвах, на кислых, богатых органическим веществом почвах, в условиях сурового климата с кратким вегетационным сезоном.

Эктомикориза

Возникновение эктомикоризных симбиозов относится к карбону - триасу (345-225 млн. лет назад) и связывается с возникновением древних Pinophyta и формированием лесных почв современного облика с оформленной лесной подстилкой как специфическим биогеоценотическим горизонтом.

Грибы: шляпочные базидиомицеты пор. Agaricales (Boletus, Russuta, Amanita), гастромицеты около 5 тыс. видов. Большое значение имеют виды рода паутинник – Cortinarius 2 000 видов. Примерно 40% всех макромицетов образуют микоризу.

Растения: доминирующие виды деревьев лесов умеренного пояса.

Как правило, один вид растения-хозяина формирует микоризу со многими видами грибов. Отмечено 55 видов микоризных грибов для дуба, 103 - для березы и 90 - для сосны.

Анатомо-физиологические особенности: образование наружного чехла вокруг тонких корней и сети Гартига - мицелий вокруг клеток первичной коры. В тонких корнях бука 34-45% их веса приходится на эктомикоризные грибы.

Функциональное значение: обеспечение растений Р и N.

Экологическая характеристика: бореальные и листопадные леса умеренного пояса с хорошо развитой подстилкой. Микориза развивается главным образом на бедных почвах, особенно лимитированных по азоту. Микоризные грибы сокращают цикл круговорота до немногих звеньев: деревья - опад - грибы - деревья, чем могут монополизировать цикл азота, что ведет к подавлению развития других растений и снижению флористического разнообразия.

Многие эктомикоризные грибы образуют подземные плодовые тела (базиомы), распространение их спор при этом целиком зависит от поедающих их млекопитающих. Подземные базиомы свойственны разным систематическим группам базидиомицетов. Их происхождение связано с условиями, затрудняющими развитие надземных базиом: сухость почвы (например, в австралийских эвкалиптовых лесах) или промерзание верхнего слоя почвы (в субальпийских лесах). Подземные базиомы имеют сильный запах для привлечения млекопитающих, преимущественно мелких. Так, в лесах Австралии почти все сумчатые весом менее 3 кг используют в пищу подземные базиомы.

Микориза орхидных

Грибы: базидиомицеты или несовершенные, близкие к роду Rhizoctonia. Европейские орхидеи образуют симбиоз с представителями родов (анаморфы) Ceratorhiza, Moniliopsis, Epulorhiza.

Растения: орхидные

Анатомо-физиологические особенности: паразитизм растений на грибе на ранних стадиях онтогенеза или в течение всего жизненного цикла. Семена орхидных очень мелкие и не содержат нормально развитого зародыша и питательных веществ. Семя, в благоприятных условиях, набухает и возникает зародышевый клубень с корневыми волосками. Его называют протокорм. На этом развитее зародыша останавливается. В зародышевый клубень должен проникнуть гриб. Гифы гриба проникают в зародыш со стороны суспензора и обеспечивают растущий зародыш органическими веществами. Гриб образует кольца мицелия в клетке, а затем лизируется клеткой, которая может быть инфицирована несколько раз. Протокорм развивается в течение 4-20 лет до появления надземных побегов, его масса возрастает в 2 000 раз. Баланс отношений между грибом и орхидеей обусловлен синтезом полифенолов растением (защитные вещества растения) и полифенолоксидаз грибами.

Функциональное значение: обеспечение растений элементами минерального питания и органическим веществом. Паразитизм грибов на других видах растений.

Эндофитные грибы

Эндофитные грибы обитают внутри растения и не вызывают у него явных патологических изменений. Предполагается, что эндофитизм также широко распространен в природе, как и микорисимбиотрофизм. Так, в поверхностно стерилизованных семянках подсолнечника обнаружено 98 видов различных грибов. К эндофитным относятся, главным образом, аскомикота (Loculoascomycetes, Discomicetes, Pyrenomycetes). Некоторые эндофиты препятствуют образованию генеративных органов (метелок, колосьев), формируют аскоспоры и конидии, способные заражать здоровые растения, и, следовательно, ведут себя как настоящие паразиты. Другие утратили все виды спороношения, поэтому передаются только вертикально – через зараженные семена, и не оказывают патологического влияния на растение-хозяина.

Значение эндофитных грибов:

1. Синтез защитных веществ от фитофагов, как позвоночных, так и беспозвоночных. Антогонизм к патогенным грибам и бактериям - уменьшение поражаемости растений-хозяев. Rlabdocline parkei (несовершенные грибы) обитает в хвое псевдоцуге (Pseudotsuga menziesii) и инфицирует галлы, что резко снижает выживаемость насекомых (галлицы р. Contarinia), и хвоя живет в среднем 9 лет. Если грибной инфекции нет - хвоя быстро отмирает. Эндофиты злаков (из спорыньевых – Clavicipitaceae) образуют ядовитые алкалоиды, которые защищают зараженные растения от выедания насекомыми, нематодами и жвачными животными; при кормлении такими растениями домашнего скота наблюдались массовые отравления, часто с летальным исходом.

Но не во всех случаях эндофиты воздействуют отрицательно на фитофагов. Так, присутствие грибного эндофита Rhytisma acerinum в листьях клена (Acer pseudoplatanus) увеличивало численность тлей на этих листьях.

2. Изменение порога биохимических реакций. При высокой (+35 С) температуре инфицированные растения овсяницы (Festuca arundinacea) грибом Acremonium coenophialum фотосинтезировали на 20-25% интенсивнее, чем не инфицированные.

3. Усиление ростовых процессов – биомасса инфицированных растений овсяницы на 30 % выше, чем неинфицированных.