Доминантная и доминантно-детерминантная классификации растительности
Эти системы классификации растительности основаны на эколого-физиогномическом принципе, причем более всего применяется схема, основывающаяся при выделении единиц всех рангов на жизненной форме доминантных видов господствующей синузии.
Доминантная классификация растительности возникла при систематизации сообществ лесов умеренного климата с выраженными доминантами. Основными единицами этой классификации являются формация – совокупность сообществ с одним доминантом (реже с группой доминирующих видов одной жизненной формы), и ассоциация, которая выделяется по 2-3 доминантам.
Самая крупная синтаксономическая единица в данном случае – тип растительности, который выделяется по эколого-морфологическому принципу. Так, для Беларуси основными типами растительности будут лесная, луговая, болотная, водная, сегетальная и др. Тип растительности делится на классы формаций, которые выделяются по близости жизненных форм эдификаторов. В Беларуси в лесном типе растительности будут выделяться хвойные и лиственные леса. Классы формаций далее разделяются на группы формаций. Если мы возьмем хвойные леса, то они будут разделяться на светлохвойные (сосняки, листвяги) и темнохвойные (ельники, пихтачи) леса. Как мы видим, до этого фитоценологические на основе экологической и физиогномической близости эдификаторов, то есть по их принадлежности к определенной жизненной форме или к близким жизненным формам. Далее же основными признаками для выделения синтаксонов различного ранга будут являться особенности структуры фитоценозов, точнее сходство или различие их отдельных ярусов.
Формация – основная синтаксономическая единица "среднего" ранга. К одной формации относят все сообщества, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации сосны обыкновенной, ели европейской, ели сибирской, дуба черешчатого и др. Формации далее разделяются на группы ассоциаций или, для леса, на типы леса. Они выделяются по общности эдификаторов древесного и основного напочвенного ярусов. Примерами типов леса могут быть сосняк лишайниковый, сосняк мшистый, ельник кисличный и др. И, наконец, наименьшей единицей классификации является ассоциация, к которой относятся фитоценозы с однородным видовым составом, выражающимся в общности основных доминантов и субдоминантов, одинаковой структурой, приуроченные к сходным условиям местообитания. Примерами ассоциаций будут являться сосняк вересково-лишайниковый, ракитниково-лишайниковый, можжевельниково-мшистый, березово-орляковый и др.
Доминантный подход в целом вполне оправдан применительно к таежным и подтаежным лесам, а его разрешающая способность достаточна для того, чтобы создавать системы, полезные и для теории и для практики. Доминантов в таежном лесу мало, они устойчивы во времени, а в напочвенном покрове очень хорошо выделяются эколого-физиогномические группы мхов, лишайников и трав, которые индицируют условия среды. Таким образом, понятия ельник-кисличник, сосняк-беломошник (с лишайниками) и т.д. являются вполне пригодными и для практической работы лесоустроителей, и для теоретических географических обобщений.
К числу достоинств данной классификации следует отнести простоту выделения таксономических единиц, поскольку на всех рангах этой системы выделение таксонов производится по признакам доминирования той или иной жизненной формы или того или иного вида (видов) в господствующей синузии. Это облегчало и упрощало работу по инвентаризации растительности на больших площадях, а также использование при составлении обзоров самого разнохарактерного, даже с неполными флористическими списками исходного материала. Стоит отметить, что именно благодаря этой системе классификации удалось за короткий срок обобщить результаты работ по инвентаризации растительности и построить обозримую схему для огромных территорий бывшего Советского Союза.
Однако "эффект запечатления" привел к тому, что принципы доминантной классификации, приемлемые для леса, начали смещаться на луговую, болотную, степную и даже сегетальную растительность пашен, где они оказались абсолютно неприемлемы. Дело в том, что, как уже говорилось, доминанты в этих сообществах способны меняться не только в разные годы, но и в разные сезоны одного года. Поэтому по такой классификации одно и то же сообщество в разные сезоны года надо было относить к разным ассоциациям и даже формациям. Кроме того, качество такой классификации (причем любого типа растительности) ухудшалось различиями экологических и географических ареалов видов-доминантов. Так, формация эвритопа-космополита сосны обыкновенной, которая имеет очень широкий ареал (сосна может произрастать и на сфагновых болотах, и на известняковых скалах), была по объему несопоставима с формацией стенотопа ольхи черной, связанной с низинными эутрофными болотами; формация стенотопа-олиготрофа душистого колоска – с формацией эвритопа пырея ползучего и т.д.
Эти трудности, которые возникают при построении системы таксономических единиц растительности на основании ярусных доминант, объективно преодолеваются при использовании другого метода – эколого-флористической классификации (метода Браун-Бланке), который будет рассматриваться ниже. Но дело в том, что в бывшем Советском Союзе данный метод в силу ряда, прежде всего, субъективных причин не был воспринят, и для того, чтобы преодолеть сопротивление стереотипов, Б. М. Миркиным в конце 60-х годов (1968 г.) был предложен паллиативный доминантно-детерминантный метод. Он учитывал, с одной стороны, характер доминантности различных видов, а с другой стороны – довольно широко использовал такое понятие, как виды-детерминанты (виды – индикаторы условий, как правило, с малым обилием вида).
Согласно Б. М. Миркину, дефинирующая роль разных критериев должна быть неодинаковой в различных типах растительности. По данной классификации для группы типов растительности с устойчивыми (не подверженными погодичным флуктуациям) доминантами (леса, кустарники) использование доминантов наиболее целесообразно и оправдано. Для группы же типов с относительно устойчивыми доминантами (болота, луга, степи) оно должно проводиться с известной осторожностью. Для группы типов с неустойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность) использование доминантов полностью исключается. Используя как доминантный, так и детерминантный критерий, Б. М. Миркин предложил следующую иерархию таксономических единиц эколого-морфологической классификации растительности:
· тип растительности – выделяется по доминирующей жизненной форме;
· подтип растительности – по объему соответствует классу формаций (выделяется по близости жизненных форм эдификаторов);
· секция подтипа – экологическая группа сообществ, выделяющаяся по критерию детерминантов;
· группа ассоциаций– "по объему соответствует формации стенотопного доминанта";
· ассоциация– "объединяет сообщества с одним доминантом или группой доминирования в преобладающем по массе ярусе и группой детерминантных видов, отражающих общность условий среды и сходный цикл сезонной и разногодичной изменчивости";
· доминантная модификация– низшая синтаксономическая единица, "отражающая колебания обилия видов, не имеющих индикаторного значения".
Следует еще раз отметить, что данный подход отражает определенную инерцию перехода от доминантного подхода к классификации растительности к флористическому и, по словам самого Б. М. Миркина, по эффективности уступает флористическому.