Динамика численности популяций

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции — плотность, т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.

ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ И ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВЫЕ РОСТА

Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N — численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенную скорость изме­нения N, т. е. изменение N в момент времени t, а отно­шение dN/dt N удельную мгновенную скорость изме­нения численности популяции. Так, в популяции инфу­зорий с исходной численностью 100 особей и с численностью, равной 200 особей через час, рост попу­ляции равен 100 особей в час, а рост популяции в рас­чете на одну особь равен 100/100-1 = 1 особь в час.

Таким же способом определяют рождаемость и смерт­ность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b = dN/dt, если dN — число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность r = b-d представляет собой коэффициент при­роста изолированной популяции, в которой нет ни эмиг­рации, ни иммиграции. Коэффициент прироста популя­ции—не что иное, как врожденная (специфическая) ско­рость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина явля­ется мерой мгновенной удельной (в расчете на одну особь)

скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную ско­рость прироста популяции (r_max) и фактическую скорость увеличения популяции r_a=b-d. При воображаемых иде­альных условиях, когда значение b максимально, a d ми­нимально, г_а достигает наибольшей величины — r_max

Рис. 7.1. Экспоненциальная (а) и логистическая (б)

кривые роста популяции.

Заштрихованная площадь — сопротивление среды.

Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности по­пуляции от времени будет выражаться экспоненциаль­ной кривой (рис. 7.1,а). Если r = const, то dN/dt = rN, следовательно, если N₀ — численность популяции в ис­ходный момент, N_t— ее численность в момент t, то N_t = N₀e^rt. Экспоненциальная кривая выражает так называе­мый биотический потенциал.

В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего коэффициент прироста не остается посто­янным, так как рождаемость и смертность меняются в за­висимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популя­ции выражается S-образной зависимостью, которую на­зывают логистической кривой роста (рис. 7.1,6). Урав-

нение логистической кривой отличается от уравнения био­тического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/ К, где К— максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсю­да математическое выражение для логистической кривой имеет вид: dN/dt = rN[(K-N)K^-1] или N_t = K/1+e^a-rt, где a = r/ К. Пространство, заключенное между биотическим потен­циалом и логистической кривой роста, представляет со­бой сопротивление среды.

СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности орга­низмов увеличивать свою численность — максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни орга­низмов. В этом легко убедиться, обратившись к гипер­болической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 7.2). Мелкие орга-низмы имеют более высокие значения r_max, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причи­на подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много вре­мени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению r_max.

Тем не менее, преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связан­ные с уменьшением r_max, так как в противном случае круп­ные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением гео­логического времени, прослеженная по ископаемым ос­таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные пре­имущества: более крупный организм должен привлекать мень-

Рис. 7.2. Гиперболическая зависимость максимальной

врожденной скорости увеличения популяции

от времени генерации (по: Пианка, 1981).

ше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет боль­ше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей вы­живаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимо­сти от физической среды, даже очень слабые изменения кото­рой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более круп­ным организмам требуется больше вещества и энергии в рас­чете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выде­лить три основных периода: предрепродукционный, ре­продукционный и пострепродукционный. Относительная

продолжительность каждого из них у разных видов весь­ма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 сут. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножать­ся (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни осо­бей популяции можно оценить, используя кривые выжи­вания. Существует три типа кривых выживания (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания.

1 — дрозофила (верхняя кривая) и человек (нижняя), 2—пресноводная гидра, 3 —устрица.

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, ког­да большее число особей имеет одинаковую продолжи­тельность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно вы­пуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 7.3, 1), причем кривая выживания для муж­чин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для

женщин. Для большинства ко­пытных кривые выживания так­же выпуклые (рис. 7.4), хотя и в различной степени для раз­ных видов, а также в зависи­мости от пола. Второй тип (рис. 7.3, 2) свойствен видам, коэффициент смертности ко­торых остается постоянным на протяжении всей их жизни. По­этому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пре­сноводной гидре. Третий тип (рис. 7.3, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни не­которых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных. Знание типа кривой выживания дает возможность по­строить пирамиду возрастов (рис. 7.5). Следует различать три типа таких пирамид. Пира­мида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характер­на для популяции с большим значением коэффициента рождаемости.

Средний тип пирамиды соответствует равно­мерному распределению особей по возрастам в попу­ляции со сбалансированными коэффициентами рождае­мости и смертности — пирамида выравненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популя­ции с численным преобладанием старых особей над мо­лодняком, характерна для сокращающихся популяций.

Рис. 7.5. Пирамида возрастов оленей Odocoileus hemionus

(из Рамада, 1981).

1 — классическое изображение, 2— более сложное изображение

с учетом погибших особей в каждом классе, символически

представленных силуэтами черепов.

В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Важным фактором изменения численности популяций явля-

ется соотношение полов. Оно редко бывает равным единице,

так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает не­сколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко чис­ленно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях бе­лок Sciurus carolinensis и S. niger доминируют самки.

Большое значение для увеличения численности по­пуляции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравне­нию с потомками, появившимися на свет раньше. Сколь­ко усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один

крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособлен­ного потомка, другой —максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каж­дую особь как можно меньше. Однако наилучшая такти­ка размножения —это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Рис. 7.6. Зависимость количества и качества потомства

от репродуктивного усилия родителей (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

Указанное соотношение количества и качества потом­ства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 7.6).

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной за­висимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех по-

томков — постоянная величина, с точки зрения родите­лей не существует оптимального размера кладки. Од­нако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место S-образный характер зависимости приспособленности потомков при увели­чении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от сво­его вклада, чем при любом другом размере кладки. По­добная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого по­томка, максимальная приспособленность которого дос­тигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт ро­дителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратеги­ей следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количе­ства потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насы­щенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на проду­цирование более конкурентоспособных потомков. При подоб­ной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетичес­кое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свой­ствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.