Ценопопуляционный состав. Структура и динамика ценопопуляций

Любой вид растений в природе обычно представлен не одним единственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг от друга по ряду показателей и составляют популяции. Популяция –это совокупность особей одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию. В пределах такой популяции осуществляется та или иная степень панмиксии, или свободного обмена генами.

Однако такое определение популяции (ее называют менделевской популяцией) неудобно для геоботаников и экологов, так как установление генетической общности совокупности растений – дело слишком сложное и трудоемкое. Поэтому фитоценологи пользуются таким понятием, как ценопопуляция. Ценопопуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция – это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.

Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции. И наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.

Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.

Плотность ценопопуляции

Плотность ценопопуляции – это количество особей, приходящихся на единицу площади. Определение плотности ценопопуляций легко осуществляется у растений, размножающихся только семенным путем. Но у многих видов так называемых клональных растений помимо семенного, происходит активное вегетативное размножение. Новые побеги, образующиеся вегетативным путем, называются раметами в отличие от всего генетически уникального растения, образовавшегося из семени, которое называется генетой.

Раметы могут быть связаны с материнским растением или со временем отделяются от него и становятся самостоятельными растениями, то есть формируется клон – генетически однородное потомство одного растения. В результате бывает трудно определить, какие побеги самостоятельны, а какие являются частями одного растения. В таких случаях счетной единицей при определении плотности ценопопуляции служит не особь, а побег.

Плотность ценопопуляции у разных видов может регулироваться двумя полярными типами: смертность особей может зависеть и может не зависеть от плотности популяции.

В первом случае (вспомним дуб в лесу) на определенной площади может вырасти строго определенное количество взрослых особей. Если появляется самосев, то развивающиеся растения в стадии "торчков" дожидаются освобождения места. Если место не освобождается, то такие "торчки" отмирают, и на их место приходят более юные растения, обычно имеющие ту же судьбу. Если в какой-то момент место освобождается (например, срубили дуб), то на этом месте из "торчка" развивается взрослое растение.

В том же случае, когда плотность ценопопуляции не зависит от смертности, количество особей на единицу площади практически ничем не ограничено и, в случае очень высокой численности особей, растения за счет пластичности начинают уменьшаться в размерах, но при этом все же остаются способными давать потомство. Такой тип регуляции плотности характерен, главным образом, для эксплерентов. Так, например, у Chenopodium album в зависимости от плотности ценопопуляции растения могут различаться по массе в 20 000 раз.

Однако у большинства растений плотность ценопопуляций регулируется соотношением обоих типов: как зависимостью от смертности, так и пластичностью. То есть, в определенных пределах проявляется зависимость плотности от смертности. В то же время в условиях большего загущения в ценопопуляции может вырасти немного больше растений, имеющих несколько более мелкие размеры. Кроме того, в ряде случаев возможна так называемая экотопическая регуляция плотности: в крайне неблагоприятных условиях фактором регуляции плотности может быть сам абиотический стресс. При этом плотность ценопопуляции вида будет зависеть, с одной стороны, от приспособленности вида к данным условиям (его патиентности) и, с другой стороны, от степени неблагоприятности (сопротивления) среды.

Масса ценопопуляции

Масса популяции, как и ее плотность, определяется на единицу площади. Популяции разных видов могут существенно различаться по массе. Виды, популяции которых в сообществе преобладают по массе, называются доминантами, виды с малой массой популяции – второстепенными, а виды, занимающие промежуточное положение – содоминантами.

Выраженность доминантов в различных растительных сообществах неодинакова. Иногда, особенно в лесных сообществах умеренного климата, даже при сравнительном богатстве видового состава в покрове доминируют, преобладают один или два-три вида, тогда как остальные виды представлены в малом количестве, часто как примесь. Такие сообщества называют моно- или олигодоминантными. Но чаще, особенно на лугах, в степях, тропических лесах и др. формируются многовидовые сообщества, в которых достаточно большое количество видов имеет примерно одинаковое и сравнительно небольшое обилие. Такие сообщества называются полидоминантными.

Существует несколько способов определения массы ценопопуляции. Это учетные площадки, модельные деревья, и, наконец, количественное участие растений популяции в сообществе может определяться косвенными методами. Чаще всего для этого используется показатель проективного покрытия, которое справедливо названо наиболее осязаемым и реальным свойством растительности. Проективное покрытие –этота часть поверхности почвы, которую занимают проекции особей ценопопуляции. Проективное покрытие тесно связано с другими признаками обилия вида, в частности в массой растений.