Классификация популяций
Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. Существуют также экологические и элементарные популяции.
Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.Например,одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; группировки деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема.
С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.
Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.
Возрастная структура популяций. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов.
Среди животных различают следующие возрастные группы:
1) новорожденные (до момента прозревания);
2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости;
3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости;
4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому;
5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк.
У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует.
Возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности.
Пространственная структура популяций. Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.
Любая популяция занимает определенное место в пространстве таким образом, чтобы это позволяло наиболее эффективно использовать ресурсы окружающей среды и обеспечивало устойчивые внутрипопуляционные взаимоотношения особей и их групп. Пространственное размещение особей в популяции может носить равномерный, случайный и групповойхарактер.
При равномерном размещении особи распределены в пространстве примерно на одинаковых расстояниях друг от друга. Такое размещение чаще всего встречается в популяциях растений (хвойные деревья в тайге). Этот тип размещения позволяет наиболее полно использовать ресурсы окружающей среды.
Случайное размещение встречается в природе наиболее часто и наблюдается как среди растений, так и среди животных. Особи при этом распределены неравномерно, расстояния между ними неодинаковы, поэтому их встречи носят достаточно случайный характер.
Групповое размещение выражается в образовании группировок особей, между которыми имеются значительные незаселенные территории (многие млекопитающие, колонии насекомых и птиц, осоковые кочки на болотах).
Как правило, особи одной и той же популяции, находящиеся на большом географическом пространстве, образуют смешанное из отмеченных трех типов пространственное распределение.
При рассмотрении пространственной структуры популяций животных важное значение имеет степень привязанности к территории. При этом выделяют два основных образа жизни: оседлыйи кочевой.При оседлом образежизни, как правило, наблюдается интенсивный тип использования территории. Отдельные особи или группировки в этом случае в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы окружающей среды на достаточно ограниченном пространстве (группы бобров, рыжих полевок, рептилий).
Для популяций, ведущих кочевой образжизни, характерен экстенсивный тип использования территории. При этом кормовые ресурсы и питьевая вода используются обычно группами особей, постоянно перемещающихся в пределах обширных территорий (стада северных оленей или африканских слонов).
Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению. При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.
Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.
Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.
Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.
Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).
Совокупность генов, которыми обладают особи популяции, называется генофондом популяции. Чем более разнороден и богат генофонд популяции, тем выше ее экологическая пластичность. Особи, входящие в состав популяции, неравноценны по своим функциям, генетическому вкладу и соответственно по своим индивидуальным свойствам. В этом заключается одна из особенностей функционального структурирования популяции.
Совокупность всех генов, находящихся в хромосомах организма, называется генотипом. Это зашифрованная программа, управляющая процессом развития и обеспечения жизнедеятельности организма. На развитие и жизнедеятельность организма оказывают воздействие экологические факторы, поэтому в любой популяции отсутствуют особи, абсолютно идентичные по своим признакам и свойствам. Совокупность всех признаков организма, представляющих собой результат взаимодействия генотипа с окружающей средой, называют фенотипом.
Универсальным свойством всего живого, от микроорганизмов до высших растений и животных, является способность к мутациям. Мутации — это наследуемые изменения генетических программ, приводящие к изменению определенных признаков организма. Они проявляются в фенотипе взрослого организма.