Экогруппы растений по отношению к свету
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ
· Гелиофиты – это светолюбивые растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Примером их служат многие луговые травы, растения степей и пустынь; из лесных растений – высокоствольные деревья, образующие первый ярус и травы фемероидного типа.
Особая группа гелиофитов – С-4-растения и САМ-растения (пустыни, саванны). У большинства растений в результате превращений углекислоты в процессе фотосинтеза образуются две молекулы 3-фосфо-глицериновой кислоты с 3 атомами углерода каждая. В дальнейшем через ряд промежуточных реакций в мезофилле листа образуется 3-фосфо-глицериновый альдегид, который используется как основа для синтеза углеводов. Такой путь фотосинтеза называется С3-путь (цикл Кальвина).
С4-путь определяется анатомией листа. В мезофилле листьевС4-растений имеются обкладочные клетки пучков, в которых содержится много крахмала и их хлоропласты отличаются особым строением. При фиксации СО2 в листьях образуется щавелевоуксусная кислота, которая может перейти в аспарагиновую или в яблочную кислоты, накапливаемые в обкладочных клетках пучков. Они имеют по 4 атома углерода и называются четырехуглеродными карбоновыми, или С-4-дикарбоновыми кислотами. В дальнейшем эти кислоты перерабатываются в мезофилле листа с образованием углекислоты и других веществ, вновь вовлекаемых в процесс фотосинтеза.
У растений с С4-путем СО2 не выделяется наружу при фотодыхании, а вновь включается в процесс, т. е. происходит полная утилизация углекислого газа. В результате световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. С-4-растения могут расти даже при закрытых устьицах и очень высокой температуре (кукуруза, сорго, сахарный тростник). Обнаружено 500 видов покрытосеменных с С4-путем, который рассматривается как своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими температурами и инсоляцией и считается самым эффективным в создании органического вещества. Это вещество больше идет на новообразование корней, чем побегов.
САМ-растения – процесс поглощения углекислоты отделен от фотосинтеза. Ночью устьица листьев открыты и впускают СО2, а днем закрываются. Ночью СО2 накапливается в органических кислотах, а днем включается в последовательность реакций фотосинтеза при закрытых устьицах.
П р и м е ч а н и е :
C3 растения включают приблизительно 92 % всех сосудистых растений и имеют трехуглеродный фосфоглицерат как первичный продукт фотосинтеза. С4-растения имеют 4-углеродистую кислоту – малат или аспартат как первичный фотосинтетический продукт, и включают приблизительно 1 % сосудистых растений, включая многие сельскохозяйственно важные виды (например, кукуруза и сорго).
С-4 растения – небольшая группа растений, эволюционно достигших более быстрого механизма фотосинтеза – на четверть быстрее протекает весь цикл. Результат – вдвое быстрее растут и вчетверо больше создают органики. Это кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, амаранты, подсолнечник и некоторые молочаи.
САМ-растения – растения с очень медленным метаболизмом и, как следствие, очень медленным ростом. Растения CAM могут утилизировать относительно большее количество CO2 относительно воды, потерянной при транспирации. САМ-метаболизм отмечен примерно у 7 % (300 тысяч видов) сосудистых растений. По существу все САМ-растения развиваются в условиях ограниченной доступности воды: в пустынях или в кроне деревьев без доступа к почвенной воде (эпифиты).
· Сциофиты(тенелюбивые и факультативные) – это растения, которые развиваются в условиях слабого освещения. К ним относятся растения, произрастающие в нижних ярусах фитоценозов, например, кислица, вороний глаз, копытень, зеленые мхи, плауны.
Индекс листовой поверхности (ИЛП) – отношение площади листовой поверхности к площади соответствующего участка поверхности. Оптимальное значение ИЛП то, при котором достигается наибольшая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на единицу площади. Оно непостоянно, так как в разное время суток сезона высота солнца над горизонтом, интенсивность излучения, расположение листьев в кроне меняются. Если ИЛП слишком высок – самые затененные листья и растения могут понизить ассимиляционный потенциал популяции. От удаления нижних листьев в переуплотненных посадках темпы нарастания органического вещества нарастают.
Движения растений связаны с реакцией на свет: фототропизм, фотонастии. Экологическое значение – ассимилирующие органы стараются занять положение, при котором растение будет получать оптимальное количество света. У гелиофитов листья «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых видов, наоборот, «поворачиваются» к нему.
Фототропизм вызывается оттоком ростовых гормонов – ауксинов – в затененную сторону. Изменение роста с разных сторон верхушечного побега приводит к искривлению стебля. В лесу ветви растут в направлении открытого неба. Фотонастии – рост определенных клеток в листьях или стеблях под влиянием света. При сильной освещенности сильнее растут клетки верхней поверхности – эпинастия, и боковые побеги (шалфей, хризантема, фасоль) или листья в розетках (подорожник, земляника, лапчатка) принимают горизонтальное положение, в темноте вытягиваются клетки нижней поверхности – гипонастия, и побег принимает вертикальное положение. Никтинастия – изменения положения органов в течение суток с изменением интенсивности света и тургора, листья «складываются» вертикально (комнатный цветок маранта).
· Факультативные гелиофиты – это большая группа растений, которые способны расти как при очень большом, так и при малом количестве света. К этой группе относятся, например, ежа сборная, земляника, липа, черемуха и другие.
П р и м е ч а н и е :
Фототаксис у растений заключается лишь в перемещении хлоропластов в цитоплазме под влиянием света.