Современная классификация бактерий

Классификация бактерий

Бактерии - одноклеточные растительные организмы.

Величина их в пределах одного вида непостоянна и значительно варьирует в зависимости от условий развития и возраста. Длина бактерий 1-8 мкм, ширина 0,1-2 мкм (микрон). Правда, отдельные представители нитчатых бактерий (серобактерии) достигают в длину более 50 мкм (1 мкм-0,001 мм).

1- стафилоккоки; 2,3 -диплококки; 4-стрептококки; 5- тетракокки; 6- сарцины; 7- 9 - различные виды палочек; 10 -вибрионы, 11, 12 - спириллы

По внешнему виду различают кокковые (шаровидные), палочковидные и спиралевидно-извитые формы бактерий.

Кокковые бактерии

в зависимости от расположения отдельных клеток относительно друг друга разделяют на группы:

1)микрококки - имеют одиночное и беспорядочное расположение клеток;

2) диплококки - представляют сцепление двух кокков;

3) стрептококки - располагаются цепочками различной длины ;

4) тетракокки - отдельные кокки, сцепленные по четыре.

5) стафилококки -скопление кокков, напоминающие грозди винограда;

6) сарцины сарцины - выглядят в виде пакетов или тюков, по 8-16 кокков в каждом.

Палочковидные (цилиндрические) формы

бактерий могут быть короткие и длинные, толстые и тонкие, прямые и изогнутые, с наостренными, округленными или прямыми концами. Они бывают спорообразующими (бациллы) и неспорообразующими (бактерии). По взаимному расположению клеток относительно друг друга их делят па одиночные, диплобактерии и динлобациллы, стрептобактерии и стрептобациллы.

Спиралевидно-извитые

Спиралевидно-извитые бактерии по длине, числу и размеру витков разделяют на:

вибрионы - короткие слегка изогнутые бактерии, имеющие вид запятой;

спириллы - более длинные бактерии с несколькими (5-6 крупными завитками);

спирохеты - тонкие длинные бактерии со многими мелкими завитками в виде штопора.

Современная классификация бактерий

1.5. Современная классификация бактерий В современной систематике бактерий сложилась ситуация, характер- ная и для классификации других организмов: достигнуты успехи в соз- дании филогенетической системы классификации, отражающей основ- ные направления эволюционного развития и родство представителей оп- ределенных таксонов, но сохраняют свое значение искусственные фено- типические классификации, более удобные для идентификации микроор- ганизмов. В настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот и, скорее всего, решение этой пробле- мы – дело неблизкого будущего. Особенности прокариот в области мор- фологической, физиолого-биохимической, генетической организации го- ворят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, ис- пользуемых при построении системы высших организмов. Не останавливаясь на исторических аспектах проблемы систематики бактерий, следует отметить, что наиболее приемлемой филогенетической системой классификации прокариот является система, основанная на со- поставлении последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Эта система положена в основу 2-го издания многотомной энциклопедии прокариот – Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Руководство по систематике бактерий Берджи), первый том которой вышел в свет в 2001 г. В этом труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических «ветвей» (групп) на основании строения их 16S-рРНК; 23 «ветви» представлены эубактериями, а три – архебактериями. Следует подчеркнуть, что боль- шое количество этих филогенетических групп содержат виды прокариот, которые не выделены в виде чистых культур и поэтому еще детально не изучены. Для представителей данных видов известны в настоящее время только последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Из 23 групп эубак- терий две филогенетические группы представлены грамположительными бактериями, остальные группы – грамотрицательными. Грамотрицательные бактерии состоят из крупной группы Протеобак- терий (Proteobacteria) и 20 групп остальных бактерий, имеющих данный тип клеточной стенки. Краткая характеристика Протеобактерий, к кото- рым по составу 16S-рРНК наиболее близки митохондрии и хлоропласты большинства эукариот, приведена в табл. 2. Протеобактерии – очень гетерогенная в морфологическом, физиоло- гическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий. Для представителей этой группы характерны все типы энергетического метаболизма и питания. Клетки большинства видов Протеобактерий имеют палочковидную, сферическую или вибриоидную форму, размно- жаются в основном бинарным делением, но для некоторых видов харак- терно почкование и образование плодовых тел в сложном клеточном цикле. В этой группе имеются как подвижные за счет жгутиков, так и неподвижные бактерии. По отношению к молекулярному кислороду Протеобактерии бывают облигатными аэробами, облигатными и факуль- тативными анаэробами. Группа Протеобактерий на основании различий в 16S-рРНК разделена на пять подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эп- силон. Кроме Протеобактерий, к грамотрицательным относятся следующие основные группы эубактерий: водородные термофилы, зеленые нитчатые бактерии, зеленые серные бактерии, цианобактерии, спирохеты, цитофа- ги, бактероиды, хламидии, планктомицеты, дейнококки, хлорофлексусы, фузобактерии, фибробактерии, термодесульфобактерии и др. Филогенетические группы грамположительных бактерий – Actinobacteria и Firmicutes. Группа Actinobacteria («актиномицетная ветвь») пред- ставлена следующими родами бактерий, имеющими в ДНК высокое со- держание ГЦ-пар: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Группа Firmicutes («клостридиальная ветвь» – главным образом грамположи- тельные бактерии с низким содержанием ГЦ-пар в ДНК) состоит из следующих родов: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina, Sporosаrcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma,Ureaplasma и др. В составе архебактерий выделяют три филогенетические группы: Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Группа Crenarchaeota со- стоит из экстремально термофильных бактерий, большинство представи- телей которых осуществляют метаболизм серы, некоторые восстанавли- вают ионы железа и молибдена. В группу Euryarchaeota входят облигат- но анаэробные метаногенные архебактерии, а также экстремальные тер- мофилы и галофилы. Группа Korarchaeota образована архебактериями, обитающими в горячих серных источниках. До настоящего времени ни один из представителей этой группы (обладающих сходной 16S-рРНК) не выделен в виде чистой культуры, поэтому их фенотипические призна- ки изучены недостаточно. Заканчивая рассмотрение филогенетических ветвей прокариот, сле- дует отметить, что предложенная филогенетическая система, основанная на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного гена рибосомной РНК – не более чем одна из технически удобных и разрабо- танных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их идентификации, поэтому построить логически верную таксономию бак- терий только с учетом этого признака не представляется возможным. Наиболее признанной и используемой фенотипической классифика- цией бактерий является классификация, представленная в девятом изда- нии Определителя бактерий Берджи. В этом издании бактерии на осно- вании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основ- ные категории (отдела): 1) Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis – тонкий) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 2) Firmicutes (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубакте- рии, имеющие клеточные стенки; 3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий, нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок; 4) Mendosicutes (от лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых отличаются от аналогичных структур других прокариот. В отдел Gracilicutes входят бактерии различной морфологии с гра- мотрицательной клеточной стенкой. Размножение происходит в основ- ном бинарным делением, некоторые бактерии размножаются почковани- ем. Эндоспор не образуют. Большинство подвижны: встречаются все ти- пы передвижения бактерий – с помощью жгутиков, скольжением, изги- банием. Отдел включает аэробные, анаэробные и факультативные ана- эробные бактерии; фототрофные и хемотрофные бактерии. Отдел под- разделяют на три класса: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. В класс Scotobacteria входят грамотрицательные бактерии, не ис- пользующие световую энергию для целей метаболизма, а получающие ее только в результате окислительно-восстановительных реакций. Название класса происходит от греч. sсotos – темнота. Это самый крупный класс бактерий. В класс Anoxyphotobacteria входят пурпурные бактерии, зеле- ные бактерии и гелиобактерии, осуществляющие аноксигенный фото- синтез (без выделения молекулярного кислорода). Класс Oxyphotobacteria представлен цианобактериями и прохлорофитами, осуществляющими оксигенный фотосинтез (с выделением молекулярного кислорода). Этот тип фотосинтеза аналогичен фотосинтезу, протекающему в растениях. В отдел Firmicutes включены бактерии с грамположительной кле- точной стенкой. Клетки могут иметь разную форму: палочки, кокки, ни- тевидные, ветвящиеся. Некоторые представители образуют эндоспоры. Большинство из них неподвижны; подвижные формы имеют перитрихи- альное жгутикование. В состав отдела входят аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные бактерии. Отдел состоит из двух классов: Firmibacteria, Thallobacteria. Класс Firmibacteria включает большое ко- личество «неветвящихся» грамположительных бактерий. Класс Thallobacteria включает бактерии, клетки которых способны «ветвиться». Отдел Tenericutes представлен бактериями, не имеющими клеточной стенки. В связи с отсутствием клеточной стенки форма клеток непосто- янна: в чистой культуре одного вида одновременно присутствуют кокко- видные, палочковидные, нитевидные, грушевидные, дисковидные и дру- гие клетки. Размножение бактерий, входящих в этот отдел, происходит бинарным делением, почкованием. Окрашивание по Граму отрицатель- ное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сапрофитными, паразитами или патогенами. Отдел состоит из од- ного класса Mollicutes (микоплазмы). Отдел Mendosicutes образован бактериями с ригидной клеточной стенкой, но не содержащей пептидогликана муреина. Большинство пред- ставителей – строгие анаэробы, многие из которых имеют жгутики. Ви- ды характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях. Отдел состоит из одного класса – Archaebacteria. В составе четырех отделов (основных категорий) выделено 35 групп (или секций) бактерий, которые в большей или меньшей степени будут охарактеризованы в последующих главах. К отделу Gracilicutes принадлежат следующие группы. Группа 1. Спирохеты. Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спирале- видные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии. Группа 3. Неподвижные или редко подвижные грамотрицательные изогнутые бактерии. Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные) па- лочки и кокки. Группа 5. Факультативно аэробные грамотрицательные палочки. Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки. Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстанов- ление серы или сульфата. Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки. Группа 9. Риккетсии и хламидии. Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии. Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии. Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организ- мы. Группа 13. Почкующиеся и (или) образующие выросты бактерии. Группа 14. Бактерии, имеющие чехлы. Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не обра- зующие плодовых тел. Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела. В отдел Firmicutes входят: Группа 17. Грамположительные кокки. Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндо- споры. Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не обра- зующие спор. Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не об- разующие спор. Группа 21. Микобактерии. Группы 22–29. Актиномицеты. К отделу Tenericutes принадлежит: Группа 30. Микоплазмы. Отдел Mendosicutes включает: Группа 31. Метаногены. Группа 32. Сульфатредуцирующие архебактерии. Группа 33. Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии). Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки. Группа 35. Экстремально термофильные и гипертермофильные архе- бактерии, метаболизирующие серу. В заключение следует подчеркнуть, что большинство микроорганиз- мов, существующих в природных сообществах, еще должно быть выде- лено в чистые культуры. Считается, что в настоящее время культивиро- вать можно только 0,1 % всего микробного разнообразия, а остальных представителей бактерий вырастить и идентифицировать не удается, хо- тя уже в чистую культуру выделены и описаны около 5 тыс. видов про- кариот.