Основные цели и задачи геоботаники. Методы геоботанических исследований

Белорусский государственный университет

Биологический факультет

Кафедра ботаники

Геоботаника

Курс лекций

Для студентов биологического факультета

Минск

УДК 681.9(075.8)

ББК

С 11

Автор: Вал. Н. Тихомиров

Рекомендовано

Редакционно-издательским советом БГУ

2004 г., протокол №

Тихомиров Вал. Н. Геоботаника: курс лекций. – Мн.: БГУ, 2004. – с.

В данном издании изложены основные положения современной геоботаники – науки о растительном покрове: основные экологические факторы, воздействующие на растения и растительные сообщества, формирование, состав, структура фитоценозов, их изменчивость и смены во времени, основные положения классификации и геоботанического районирования растительности. Предназначено для студентов биологического факультета.

УДК 681.9(075.8)

ББК

© Тихомиров Вал. Н., 2004

©БГУ, 2004

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................................. 5

Геоботаника как наука............................................................................................................................. 6

Основные цели и задачи геоботаники. Методы геоботанических исследований........................... 9

Основные этапы развития геоботаники.................................................................................................... 11

История изучения растительного покрова Беларуси........................................................................... 18

Влияние основных ЭКОЛОГИческих факторов на растения и растительные сообщества 22

Общее представление об экологических факторах............................................................................... 22

Абиотические факторы.................................................................................................................................. 28

Свет..................................................................................................................................................................... 28

Тепло.................................................................................................................................................................. 31

Вода.................................................................................................................................................................... 32

Воздух................................................................................................................................................................ 35

Почвы и грунты............................................................................................................................................. 38

Рельеф................................................................................................................................................................ 44

Биотические факторы..................................................................................................................................... 47

Взаимоотношения растений друг с другом........................................................................................ 51

Взаимоотношения между растениями и их консортами............................................................... 62

Специфичность видов по воздействию на среду...................................................................................... 71

Эколого-фитоценотические стратегии растений................................................................................ 74

Конкурентное исключение и формирование экологической ниши.................................................... 78

Состав и структура растительных сообществ (синморфология)................. 82

Состав растительных сообществ.............................................................................................................. 82

Флористический состав фитоценозов................................................................................................... 83

Состав жизненных форм............................................................................................................................ 92

Ценопопуляционный состав. Структура и динамика ценопопуляций.................................. 97

Пространственная структура фитоценозов....................................................................................... 108

Вертикальная структура фитоценоза................................................................................................. 109

Горизонтальная структура фитоценоза............................................................................................. 114

Функциональная структура фитоценоза............................................................................................... 121

Динамика растительных сообществ (синдинамика).............................................. 125

Изменчивость фитоценозов во времени.................................................................................................. 125

Суточная изменчивость фитоценозов................................................................................................ 126

Сезонная изменчивость фитоценозов................................................................................................. 126

Разногодичная изменчивость фитоценозов (флуктуации)........................................................ 130

Возрастная изменчивость фитоценозов............................................................................................. 135

Сукцессии............................................................................................................................................................ 137

Автогенные сукцессии............................................................................................................................. 139

Аллогенные сукцессии............................................................................................................................. 144

Классификация растительности (синтаксономия)................................................. 152

Физиогномический подход............................................................................................................................. 155

Доминантная и доминантно-детерминантная классификации растительности................. 157

Эколого-флористическая классификация (система Браун-Бланке)............................................. 161

Ординация растительности............................................................................................................ 164

Геоботаническое районирование............................................................................................ 168

Человек и его роль в изменении растительного покрова................................. 171

Рекомендуемая литература............................................................................................................ 178

ВВЕДЕНИЕ.

Данное учебное пособие представляет собой изложение лекций по курсу «Геоботаника», читаемых автором для студентов 2 курса биологического факультета Белгосуниверситета. При чтении лекций и подготовке данного издания перед нами стояли две основные проблемы. Во-первых, ограниченный объем курса (всего 18 лекционных часов) вынуждает нас крайне избирательно подходить к отбору материала для лекций. Так, в курсе лекций мы вынуждены отказаться от рассмотрения таких, несомненно, важных разделов геоботаники, как методика геоботанических исследований, продуктивность фитоценозов, типология лесной растительности Беларуси, картографирование растительности; в сжатом виде излагаются вопросы дискретности и непрерывности растительности, классификации и ординации растительности, геоботанического районирования. Данные вопросы в дальнейшем с большей или меньшей степенью детализации разбираются на летней учебной практике по геоботанике, где студенты осваивают основные методы геоботанических исследований, выделяют отдельные фитоценозы и определяют наличие или отсутствие четких границ между ними, классифицируют их и проводят картографирование участка растительности, определяют причины изменения продуктивности различных компонентов фитоценозов.

Другой серьезной проблемой, вставшей перед нами, явилось отсутствие у студентов знаний по общей экологии, экологии растений и популяционной экологии растений. Это связано с тем, что курс общей экологии прослушивается ими лишь на 3 курсе, экология и популяционная экология растений прослушиваются лишь как спецкурсы на кафедре ботаники на 4 и 6 курсах соответственно. Это вынудило нас включить в данную книгу такие разделы, как общее представление об экологических факторах, характеристику основных абиотических и биотических факторов среды, понятие об экологической нише, дать общее представление о жизненных формах и ценопопуляциях растений. По нашему мнению, без изложения данных вопросов (хотя они и не относятся непосредственно к геоботанике) невозможно изложить разделы, связанные с составом, структурой и динамикой фитоценозов.

Автор выражает глубокую благодарность А. А. Кагало, В. В. Маврищеву, Т. М. Михеевой и В. В. Сарнацкому за просмотр рукописи и за ценные критические замечания, позволившие улучшить содержание и структуру данной книги.

Геоботаника как наука

Геоботаника (от греческого ge – земля и botanicos – относящийся к растениям) – это наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ. Геоботаника изучает состав, строение, классификацию, закономерности формирования, развития и размещения растительного покрова Земли и его связь с окружающей средой. Она охватывает весь спектр взаимоотношений в пределах одного растительного сообщества, между отдельными сообществами, а также между растительным сообществом и окружающей его природной средой. Термин «геоботаника» для учения о растительном покрове был предложен в 1866 г. одновременно и независимо друг от друга русским ботаником Ф. И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризебахом.

Перед тем, как перейти к рассмотрению структуры геоботаники, следует остановиться на некоторых терминах и, в первую очередь, на таких, как «флора» и «растительность». Флора– исторически сложившаяся совокупность видов растений на определенной территории. Флористика изучает флоры, историю их формирования, распределение отдельных видов (ареалы видов) на определенной территории, их распространение и т.д. При этом основной единицей флористики является вид как таксономическая категория.

Растительность – это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) на какой-либо территории, то есть совокупность растений, произрастающих на какой-либо площади, вне зависимости от того, насколько сомкнуты растения и насколько сильны взаимодействия между ними (Василевич, 1983). Растительность характеризуется не только видовым составом, а, главным образом, обилием видов, их пространственной структурой, динамикой и возникающими внутри сообществ экологическими связями.

Фитоценоз – «всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, по условиям существования» (Шенников, 1964: 12). Фитоценоз является частью (автотрофным блоком) более сложной системы – биоценоза, в который, помимо фитоценоза, входят также зооценоз (совокупность животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов). Совокупность биоценоза, занимаемого биоценозом пространства и экотопа (режимов среды биоценоза: воздушного, водного, температурно-радиационного, минерального питания и др.) образуют биогеоценоз. В функциональном отношении биогеоценоз идентичен экосистеме. Но между данными понятиями есть и некоторые различия. Экосистема – это «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями» (Одум, 1988). То есть, в качестве экосистем можно рассматривать как гниющий пень, так и весь лесной массив, в котором этот пень расположен. Биогеоценоз же является участком земной поверхности в границах входящего в него фитоценоза, то есть всегда имеет определенные минимальные границы. Таким образом, всякий биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема – биогеоценозом.

Являясь комплексной наукой, геоботаника подразделяется на ряд частных дисциплин (рис. 1):

Рис. 1. Структура геоботаники как комплексной науки.

· фитоценохорология (география растительности, хорологическая геоботаника) – раздел геоботаники, изучающий закономерности географического распределения различных синтаксономических единиц растительности на поверхности Земли; включает в себя:

· геоботаническое картографирование – составление геоботанических карт растительности различного масштаба;

· геоботаническое районирование – выявление территориальной дифференциации растительности на внутренне однородные районы, обладающие индивидуальными свойствами;

· фитоценология – раздел геоботаники, изучающий взаимодействие растений друг с другом и с окружающей средой, формирование структуры растительных сообществ и их комплексов, динамику этих процессов. Она подразделяется на:

· общую, в которой рассматриваются общие закономерности структуры растительных сообществ (синморфология), закономерности их формирования и динамики (синдинамика), взаимоотношение компонентов растительных сообществ с окружающей средой и друг с другом (синэкология), а также классификация растительных сообществ (синтаксономия);

· специальную – общая фитоценология применительно к отдельным типам растительности. Разделами специальной геоботаники являются лесоведение, луговедение, болотоведение и т.д., которые, в свою очередь, служат теоретической основой прикладных наук агрономического цикла: лесоводства, луговодства, культуры болот и др.

· историческая геоботаника – раздел геоботаники, исследующий изменение растительности в геологических масштабах времени в связи с изменением климата и поверхности Земли. При изучении изменений растительности под воздействием антропогенного фактора масштабы времени сопоставимы со временем существования человеческой цивилизации – до нескольких столетий.

Таким образом, геоботаника является синтетической наукой. Так, фитоценохорология очень тесно связана с комплексом географических наук и ботанической географией, историческая геоботаника частично перекрывается с палеоботаникой; а фитоценология пересекается с флористикой и экологией растений.

Геоботаника нередко рассматривается как синоним фитоценологии, что, на наш взгляд, не совсем точно. В центральной Европе геоботаника рассматривается в широком объеме, то есть, помимо фитоценологии в узком смысле, она включает в себя географию растительности и, иногда выделяемую в отдельное направление, историческую геоботанику. Данный подход представляется наиболее рациональным, кроме того, в современной литературе он применяется все более широко.

Некоторые ученые, особенно американские и английские, в качестве синонима геоботаники довольно широко используют и такой термин, как «синэкология», под которым понимают науку о растительных сообществах. При этом геоботаника, особенно фитоценология, рассматривается как часть экологии растений или экологии растительных сообществ. Но, как видно из приведенной выше схемы, в состав геоботаники (и фитоценологии тоже), помимо синэкологии (экологии фитоценозов) входят и другие разделы: морфология, география, классификация фитоценозов, учение о развитии и сменах фитоценозов и др., и поэтому синэкология является лишь частью геоботаники, хотя и немаловажной. В то же время нельзя сводить и экологию в целом к геоботанике. Дело в том, что экология – это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Полное разделение геоботаники и экологии как отдельных наук произошло в конце 70-х годов 20 столетия, когда В. Д. Федоровым (Федоров, 1977) была сформулирована экологическая парадигма, согласно которой специфическим, уникальным объектом экологии является экосистема, а не отдельные особи, популяции и даже сообщества.

Основные цели и задачи геоботаники. Методы геоботанических исследований

Цель геоботаники – выяснение причин, обусловливающих закономерности группирования растений в пространстве и во времени, познание свойств и качеств образующихся группировок, закономерности их распределения на земном шаре, поиск путей управления ими (улучшения и увеличения производительности, создания новых группировок), выработка стратегии их охраны и рационального использования.

Для достижения поставленной цели геоботаника как наука должна решить ряд конкретных задач:

1) определение фитоценотического состава растительного покрова;

2) изучение флористического состава и строения выделенных фитоценозов;

3) выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и степени антропогенной нагрузки;

4) изучение генезиса и эволюции растительности, динамики фитоценозов;

5) изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов;

6) анализ фитоценотических отношений между растениями в зависимости от условий существования, биологических и экологических особенностей растений и их взаимного размещения;

7) изучение взаимодействия и взаимообусловленности фитоценоза и окружающей среды;

8) выяснение состояния растительного покрова в геологическом и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности;

9) установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов, то есть классификация и систематика растительности;

10) хозяйственная характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения, охраны и использования.

Подытоживая изложенное выше, можно сказать словами А. П. Шенникова, что у геоботаники «задача одна: полноценное фитоценологическое исследование растительного покрова; перечисленные же задачи – лишь разные стороны, с каких должен быть рассмотрен изучаемый предмет» (Шенников, 1964: с. 15).

Для того чтобы решить поставленные задачи, геоботаника использует целую систему методов. Существует несколько различных вариантов классификации методов, используемых при геоботанических исследованиях. Мы придерживаемся схемы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989), в основу которой положен метод биологического познания – описательно-регистрационный (наблюдение) или экспериментальный, а также признак кратности учета. При этом выделяются три группы методов.

· Маршрутные методы – класс методов, которые реализуются путем однократных учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а также разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

· Стационарные методы– класс методов, которые реализуются путем многократного повторного изучения одних и тех же признаков растительности в одних и тех же точках. Стационарные исследования могут быть разными по длительности (от нескольких дней до десятков лет) и выполняться как с использованием визуальных оценок (например, многократное посещение одних и тех же участков растительности для визуальных наблюдений флуктуаций), так и с применением целого арсенала сложных приборов. В большинстве своем подобные стационарные геоботанические исследования перерастают в исследования экологические, так как изменения параметров растительности анализируются параллельно с учетом параметров среды.

· Экспериментальные методы – класс методов, которые реализуются путем активного вмешательства в наблюдаемую растительность и среду. К числу экспериментальных исследований относятся, например, изучение влияния удобрений на растительность, создание искусственных фитоценозов, включение в состав естественных сообществ новых компонентов (или их исключение), снижение уровня конкуренции обрезкой корней деревьев и так далее. Особым видом экспериментальных исследований являются методические эксперименты, которые проводятся с целью сравнения разных методов получения исходных данных и их обработки; к экспериментальным методам следует отнести и моделирование фитоценотических систем.